Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Енергетичний баланс процесів дихання

Простеживши шлях перетворення глюкози в процесі дихання, можна виділити основні реакції, де спостерігається звільнення-енергетичних запасів та ефективність їх (табл. 12).

Вже на першому анаеробному етапі дисиміляції вуглеводів при розпаді молекул глюкози до двох молекул піровиноградної кислоти в процесі субстратного фосфорилування утворюється 2 молекули АТФ. В той же час на даному етапі дихання при окисленні фосфогліцеринового альдегіду (ФГА) до фосфогліцеринової кислоти (ФГК) в цитозолі утворюється 2 молекули відновлених коферментів (2 НАД×Н2), які дифундують через зовнішню мембрану та окислюються в дихальному електронтранспортному ланцюгу завдяки наявності НАД×Н-дегідрогенази, яка локалізована на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани. Внаслідок цього синтезується 6 молекул АТФ.

Таблиця 12. Енергетична ефективність основних реакцій дихання

Послідовність реакцій

Вихід АТФ

Гліколіз. Окислення глюкози в піровиноградну кислоту в цитозолі:

Фосфорилування глюкози

-1

Фосфорилування фруктозо-6-фосфату

-1

Дефосфорилування 2 молекул 1,3-БФГ

+2

Дефосфорилування 2 молекул фосфоенолпірувату

+2

Два НАД-Н утворюється при окисленні гліцеральдегід-3-фосфату

Перетворення піровиноградної кислоти на ацетил КоА в мітохондріях:

Утворюється 2 молекули НАД -Н

Цикл Кребса в мітохондріях:

Дві молекули ГТФ утворюється при окисленні 2 молекул сукциніл-КоА

Шість молекул НАД -Н утворюється при окисленні 2 молекул ізоцитрату, α-кетоглутарату та малату

Дві молекул НАД -Н утворюється при окисленні 2 молекул сукцинату

-

Окислювальне фосфорилування в дихальному ланцюгу:

Два НАД×Н, утворені при гліколізі

+6

Два НАД×Н, які сформувались при окислювальному декарбоксилуванні піровиноградної кислоти

+6

Два ФАД×Н2 із циклу Кребса

+4

Шість НАД×Н із циклу Кребса

+18

Сумарний вихід на одну молекулу глюкози

38

С6Н12О6 + 6О2→ 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ

В аеробному етапі дихання внаслідок окислення піровиноградної кислоти утворюється 4НАД×Н2, окислення яких в ЕТЛ утворює 12 молекул АТФ. Крім того, в циклі Кребса відновлюється одна молекула флавінової дегідрогенази (ФАД×Н2), окислення якої забезпечує утворення 2 молекул АТФ. До того ж при окисленні а-кетоглутарової кислоти до янтарної внаслідок субстратного фосфорилування також синтезується одна молекула АТФ. Отже, окислення однієї молекули піровиноградної кислоти супроводжується виділенням трьох молекул СО2 та синтезом 15 молекул АТФ. Однак при розпаді молекули глюкози утворилось 2 молекули пірувату. Тому, впродовж аеробного етапу дихання виділяється 6 молекул СО2 та ЗО молекул АТФ, а також в анаеробному етапі 8 АТФ.

В цілому на утворення 38 молекул АТФ витрачено 38×30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всього при спалюванні 1 моля глюкози виділяється 2880 кДж:

Таким чином, біологічне окислення вуглеводів — багатоступеневий ферментативний процес, що супроводиться виділенням енергії з ефективністю близько 40%.