Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Дихання та бродіння

Дисиміляція — це розщеплення органічних речовин (катаболізм) з використанням заключено? в них енергії. Дисиміляція відбувається або анаеробно, тоді цей процес називають бродінням, або аеробним шляхом — це Дихання. Анаеробне дихання вперше відкрив Л. Пастер, який і назвав це явище бродінням. Однак Л. Пастер не дав глибокого пояснення цьому процесу, що пізніше зробили С.П. Костичев та німецький біохімік Ц. Нойберг.

Приблизно в цей же період німецький фізіолог Е. Пфлюгер виявив, що деякі тваринні організми (жаба) можуть залишатись живими без доступу повітря й при цьому в процесі дихання їх виділяється СО₃. Пфлюгер розглядав його як продукт розпаду, який здійснюється за рахунок О₂, що був зв’язаний в органічних молекулах, і назвав інтрамолекулярним диханням. Один з найвідоміших фізіологів кінця XIX ст. Е. Пфеффер переніс цю ідею на рослинний Організм. На його думку, на першому етапі відбувається спиртове бродіння:

а потім спирт окислюється киснем до вуглекислого газу та води:

сумарне рівняння:

Однак С.П. Костичев, який поставив перед собою завдання з ясувати природу анаеробного дихання й встановити зв’язок цього процесу з аеробним, не погодився з таким висновком. Він експериментально довів, що спиртове бродіння не є першою фазою дихання, а обидва ці процеси взаємопов’язані спільними проміжними продуктами перетворення вуглеводів. С.П. Костичев обгрунтував теорію про генетичний зв’язок дихання і бродіння, згідно з якою анаеробний розклад цукрів — початкова фаза, яка є спільною як для бродіння, так і для процесу дихання:

Він вперше дослідив, що піровиноградна

кислота є проміжним продуктом усіх бродінь, що відіграло величезна роль у розробці питання про хімізм дихання та бродіння:

Піровиноградна кислота (ПВК), таким чином, є тим проміжним продуктом бродіння та дихання, який підлягає перетворенню. Залежно від напрямку цих перетворень відбувається певне бродіння або при наявності кисню повне окислення до СО₂ та Н₂О (рис. 84).

Теоретичні Висновки С.П. Костичева про єдність процесів бродіння та дихання підтверджені дослідженнями багатьох вчених

Процес бродіння більш давній тип дисиміляції, ніж дихання. В енергетичному відношенні він менш вигідний, тому що для одержання тієї самої кількості енергії при бродінні витрачається значно більше субстрату, ніж при диханні. Адже при диханні органічна речовина повністю перетворюється на Н₂О та СО₂ і при цьому виділяється значна кількість енергії. В той же час при бродінні органічна речовина не розкладається до кінця, тому накопичуються різні багаті на енергію продукти (спирти, молочна кислота та ін.). Доступ кисню забезпечує рослині значно менші витрати енергетичного матеріалу. Таке неоднакове відношення до використання енергетичного матеріалу виникло в процесі еволюції і є одним з найважливіших пристосувань до умов життя.

Така дія кисню, при якій спостерігається зменшення витрат вуглеводів на аеробне дихання і яка пригнічує анаеробне дихання та утворення продуктів анаеробного обміну, має назву ефект Пастера. Незважаючи на те, що всі вищі рослини належать до групиі аеробних організмів, для них все ж властиве і анаеробне дихання. У зв’язку з цим виникає запитання, яке ж відношення аеробного дихання до анаеробного та який взаємозв’язок між ними?

Дехто вважав, що анаеробне дихання — це патологічний процес і за нормальних умов вищим рослинам воно не властиве. Однак анаеробне дихання характерне для багатьох рослинних тканин і може відбуватися навіть в умовах достатнього доступу повітря. Відомо, що особливо цей процес характерний для плодів, які вистигають. При зберіганні їх насипом можна виявити запах етилового спирту, який виділяється внаслідок анаеробного дихання. При анаеробному диханні, крім спирту, утворюється також оцтовий альдегід, оцтова та молочна кислоти.

Рис. 84. Шляхи перетворення піровиноградної кислоти при різних типах бродіння: 1 — етанол, 2 — ацетальдегід, 3 — оцтова кислота,4 — пропіонова кислота, 5 — акрилова кислота, 6 — ацетилфосфат, 7 — молочна кислота, 8 — піровиноградна кислота, 9 — ацетил-КоА, 10 — яблучна кислота, 11 — щавлевооцтова кислота, 12 — мурашина кислота, 13—янтарна кислота, 14 — кумарова кислота, 15 — b-оксибутил-КоА, 16 — ацетоацетил-КоА, 17 — бутирил-КоА, 18 — кротинид-КоА, 19 — ацетон, 20 — n-бутанол, 21 — масляний альдегід, 22 — бутирилфосфат, 23 — масляна кислота

Наступний успішний розвиток фізіології та біохімії рослин дав змогу детально з’ясувати взаємозв’язок між аеробним та анаеробним диханням.