БІОФІЗИКА РОСЛИН - Ю. І. Посудін - 2004

І. ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ РОСЛИННИХ КЛІТИН ТА ТКАНИН

5. ОПТИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ РОСЛИН

5.1. ПОШИРЕННЯ ОПТИЧНОГО ВИПРОМІНЮВАННЯ ЧЕРЕЗ ЛИСТОК

Схематичний поперечний переріз типового рослинного листка наведено на рис. 5.1. Верхня та нижня поверхні листка містять епідерміс, покритий кутикулою. Між шарами епідермісу розташована основна тканина листка - мезофіл, який складається з губчастої та палісадної тканин. Зазвичай, товщина рослинного листка дорівнює близько декількох сот мікрометрів. Розміри палісадних тканин становлять 30x30x120 мкм, а губчастих - 40x40x60 мкм. На оптичні властивості листка впливають геометрія внутрішніх структур, їхній показник заломлення та пігментний склад. Є кілька теорій, що намагаються пояснити механізми поширення оптичного випромінювання через листок [Plant Ecophysilogy, 1996; Posudin, 1998].

Рис. 5.1. Схематичний поперечний переріз типового рослинного листка.

Лінзовий ефект. Деякі рослинні клітини здатні діяти як плоско-опуклі або циліндричні лінзи та забезпечити фокусування оптичного випромінювання на ділянки палісадної паренхіми, де є багато хлоропластів, і тим самим збільшити поглинання світла в умовах недостатнього освітлення рослини. Лінзовому ефекту сприяє Вода або олія, присутні в клітині. Рівень фокусування залежить від кривизни зовнішньої клітинної оболонки, розмірів клітини, внутрішньої структури клітини. Крім того, фокусуючий ефект збільшується при падінні прямого оптичного випромінювання на листок, ніж у випадку дифузного випромінювання. В цілому, лінзовий ефект призводить до більш ефективного споживання оптичного випромінювання рослиною.

Ефект сита. Пігменти рослинних тканин є важливими структурними компонентами, які впливають на поширення оптичного випромінювання у тканині. Якщо ці пігменти розподілені рівномірно, рівень пропускання оптичного випромінювання буде залежати прямо пропорційно від концентрації пігментів. Однак, у реальній ситуації пігменти розподілені нерівномірно, що викликає збільшення пропускання оптичного випромінювання тканиною, яка діє у такому випадку як сито. На рис. 5.2 пояснюється цей ефект: якщо пропускання шару рівномірно розподілених пігментів дорівнює 50 %, то внаслідок пропускання через тканину пройде 50 % оптичного випромінювання. У випадку нерівномірного розподілу пропускання однієї частини Тканини (лівої) становить 50 %х50 % = 25 %. Тоді, якщо припустити, що на тканину падає 100 одиниць оптичного випромінювання, можна визначити загальну кількість випромінювання, що пройде через таку тканину: 25 %х50 + 100 %х50 = 62,5 одиниці. Таким чином, неоднорідний розподіл пігментів сприяє збільшенню пропускання тканиною оптичного випромінювання.

Рис. 5.2. Ефект сита, який полягає в нерівномірному розподілі рослинних пігментів, що викликає збільшення пропускання оптичного випромінювання тканиною.

Світловодний ефект. Коли оптичне випромінювання поширюється між двома паралельними поверхнями, воно відбивається послідовно від кожної поверхні і поширюється паралельно поверхням. Подібне проходження оптичного випромінювання реалізується у світловодах; у рослині функції світловодів відіграють коренева система, стебло та деякі довгі клітини.

Поширення оптичного випромінювання усередині тканини. Оптичне випромінювання, яке падає на листок, у незначній кількості відбивається від кутикули; більша частка випромінювання проходить у губчастий мезофіл, де воно може відбиватися від внутрішніх структур листка, поглинатися ними або проходити через них. Залежно від кута падіння може відбуватися або відбивання та заломлення, або повне внутрішнє відбивання, коли випромінювання відбивається в те саме середовище, звідки воно поширюється. Внаслідок багаторазових відбивань від границь клітин з іншими клітинами та повітряними проміжками між ними оптичне випромінювання поширюється по "випадковій" траєкторії усередині листка; частина випромінювання відбивається від листка, частина - пропускається листком. Для тонкого листка переважає пропускання оптичного випромінювання, тоді як для товстого - відбивання. Подальші дослідження ставили своєю метою розробку теорій та моделювання шляхів поширення оптичного випромінювання в клітині.

Запропоновано кілька моделей, що пояснюють взаємодію оптичного випромінювання з листком [Ustin et al., 1999].

Пластинкова модель пропонує розглядати листок як один шар або кілька шарів з грубою поверхнею, спроможних поглинати оптичне випромінювання та дифузно його розсіювати. Параметрами цієї моделі є показник заломлення та коефіцієнт поглинання. Цю модель застосовують для відтворення спектра відбивання компактного листка кукурудзи, який характеризується кількома межами поділу "повітря-Клітина".

Модель N потоків подає листок як кілька шарів дифузно-розсіюючого та поглинаючого матеріалу. Параметрами моделі є коефіцієнти розсіювання та поглинання. Так, двошарова модель була використана для вивчення впливу води, білків, целюлози, лігніну та крохмалю на відбивання листка у середній інфрачервоній області спектра. Перевагою моделі, яка передбачала розглядати листок як чотири паралельних шари, що утворюються верхньою кутикулою, палісадною паренхімою, губчастим мезофілом та нижньою кутикулою, є можливість ув'язування коефіцієнта поглинання у видимій області спектра з вмістом хлорофілу.

Модель радіаційного переносу розглядає взаємодію оптичного випромінювання, яке падає, відбивається, поглинається та пропускається двома шарами - палісадною паренхімою та губчастим мезофілом. Передбачається комп'ютерна обробка всіх можливих взаємодій з кожним шаром.