БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 6. ОБМІН І ФУНКЦІЇ АМІНОКИСЛОТ. БІОСИНТЕЗ БІЛКА

6.6.Шляхи обміну безазотистого залишку амінокислот

У ході катаболізму амінокислот відбувається відщеплення аміногрупи та виділення аміаку. Іншим продуктом дезамінування амінокислот є безазотистий залишок у вигляді α- кетокислот. Катаболізм амінокислот здійснюється практично постійно. За добу в нормі в організмі людини розпадається приблизно 100 г амінокислот, і така сама кількість має надходити в складі білків їжі.

Більша частина безазотистих залишків амінокислот перетворюється в піруват або безпосередньо (Ала, Сер), або в результаті складнішого шляху, змінюючись спочатку на один із метаболітів ЦТК. Потім у реакціях цитратного циклу відбувається утворення оксалоацетату, який змінюється на фосфоенолпіруват. Із фосфоенолпірувату під дією піруваткінази утворюється піруват. Він піддається окисному декарбоксилюванню і змінюється на ацетил-КоА, який окиснюється в ЦТК до СО2 та Н2О з виділенням енергії. Такий шлях перетворення характерний переважно для амінокислот їжі.

У разі недостатності глюкози в організмі фосфоенолпіруват підключається до глюкогенезу. Такий шлях має місце при голодуванні, тривалій фізичній праці, при цукровому діабеті та інших тяжких хронічних захворюваннях, що супроводжуються розпадом власних білків організму. Швидкість глюконеогенезу з амінокислот регулюється гормонами. Так, під дією глюкагону збільшується активність регуляторних ферментів процесу, а ко- ртизол індукує синтез ферментів глюконеогенезу в печінці. Активація глюконеогенезу з амінокислот відбувається і при переважно білковому харчуванні.

У результаті катаболізму всіх амінокислот утворюються шість продуктів, які включаються у загальний шлях катаболізму: піруват, ацетил-КоА, α-кетоглутарат, сукциніл-КоА, фумарат, оксалоацетат (рис. 6.22).

Амінокислоти, які перетворюються в піруват і проміжні продукти ЦТК (α-КГ, сукциніл-КоА, фумарат) і утворюють врешті-решт оксалоацетат, можуть використовуватись і в процесі глюконеогенезу. Такі амінокислоти належать до групи глікогенних амінокислот.

image263

Рис. 6.22. Включення безазотистого залишку амінокислот у загальний шлях катаболізму: 1-5 анаплеротичні реакції

Деякі амінокислоти, які в процесі катаболізму перетворюються в ацетоацетат (Ліз, Лей) або ацетил-КоА (Лей) і можуть використовуватись у синтезі кетонових тіл, називаються кетогенними.

Ряд амінокислот використовується для синтезу і глюкози, і кетонових тіл, оскільки в процесі їхнього катаболізму утворюються два продукти - певний метаболіт цитратного циклу та ацетоацетат (Три, Фен, Тир) або ацетил-КоА (Іле). Такі амінокислоти називають змішаними, або глікокетогенними (рис. 6.22, табл. 6.5).

Безазотисті залишки амінокислот використовують для поповнення кількості метаболітів загального шляху катаболізму, які витрачаються на синтез біологічно активних речовин. Такі реакції називають анаплеротичними. На рис. 6.22 виділено п'ять анаплеротичних реакцій:

image264

Фермент піруваткарбоксилаза (кофермент - біотин), що каталізує цю реакцію, знайдено в печінці та м'язах.

2) амінокислота→ глутамат→ а-кетоглутарат

Перетворення відбувається в багатьох тканинах під дією глутаматдегідрогенази або амінотрансфераз.

3)image265

Пропіоніл-КоА, а потім і сукциніл-КоА можуть утворюватись також унаслідок розпаду вищих жирних кислот з непарною кількістю атомів вуглецю.

4) амінокислота→ фумарат

5) амінокислота→ оксалоацетат

Реакції 2, 3 відбуваються в усіх тканинах (крім печінки та м'язів), в яких відсутня піруваткарбоксилаза, а реакції 4 і 5 - в основному в печінці. Реакції 1 і 3 (рис. 6.22) - основні анаплеротичні реакції.

Таблиця 6.5

Класифікація амінокислот за часткою безазотистого залишку

Глікогенні

Глікокетогенні

Кетогенні

амінокислоти

амінокислоти

амінокислоти

Аланін

Тирозин

Лейцин

Аспарагін

Ізолейцин

Лізин

Аспартат

Фенілаланін

Гліцин

Триптофан

Глутамат

Глутамін

Пролін

Серин

Цистеїн

Аргінін

Гістидин

Валін

Метіонін

Треонін