БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 4. МОЛЕКУЛЯРНА ОРГАНІЗАЦІЯ І БІОЛОГІЧНІ ФУНКЦІЇ МЕМБРАН

4.2. Молекулярна організація мембран

4.2.3. Вуглеводи, вода і неорганічні іони

Маса вуглеводів плазматичної мембрани сягає 10 % від загальної її маси. Проте мембранні вуглеводи в мембранах існують не у вільному, а у зв'язаному з ліпідами (гліколіпіди) і білками (глікопротеїни та протеоглікани) стані. Більшість мембранних білків є глікопротеїнами. Разом із тим, лише десята частина ліпідних молекул зовнішнього моношару мембрани зв'язана з вуглеводами. Але оскільки ліпідних молекул у мембрані більше у 50 разів, ніж молекул білків, то й гліколіпідів більше, ніж глікопротеїнів і протеогліканів.

Вуглеводи (як і ліпіди та білки) у мембрані також локалізовані асиметрично. Вуглеводні ланцюги гліколіпідів, глікопротеїнів і протеогліканів у всіх типах мембран локалізовані з того боку мембрани, яка не контактує з цитозолем. N-зв'язані олігосахариди приєднані до білків через залишок аспарагіну, а О-зв'язані - через залишки серину і треоніну. Продемонструвати присутність вуглеводів на клітинній поверхні можна з використанням білків-лектинів, які специфічно зв'язують послідовності сахарних залишків. Так, лектин із сої специфічно зв'язує α-галактозу та N-ацетил-В-галактозамін, лектин із зародків пшениці - N-ацетилглюкозамін і т. д.

Збагачену вуглеводами зону на поверхні плазматичних мембран еукаріотичних клітин називають глікокаліксом. Проте до складу глікокаліксу входять не тільки вуглеводні частини мембранних гліколіпідів і глікопротеїнів і протеогліканів, але й вільні глікопротеїни та протеоглікани, які секретуються клітинами і, адсорбуючись на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, доповнюють глікокалікс. Головним є те, що висока концентрація вуглеводів на клітинній поверхні впливає на багато (якщо не на всі) мембранні функції. Це, насамперед, міжклітинна взаємодія і взаємодія клітин з позаклітинним матриксом, участь в імунних процесах.

Вода в мембрані існує у двох станах - як розчинник і як зв'язана вода. Щодо води-розчинника, то належність її до мембранних компонентів дискусійна. Вона локалізована в мембрані в основному в об'ємах пор та іонних каналів. Істинно мембранним компонентом треба вважати зв'язану воду (розділ 3). Оскільки кожна молекула Н2О може бути і донором, і акцептором двох Н-зв'язків, то мембранні ліпіди легко зв'язують воду (наприклад, гідрофільна голівка ФЕ має вісім атомів кисню – акцепторів Н-зв'язків). Мембранні білки теж мають центри зв'язування води: атоми кисню карбоксильних груп (акцептори Н-зв'язків) та аміногрупи (донори Н-зв'язків). Кількість зв'язаної води в мембрані визначити важко. Важливо те, що зв'язана вода бере участь у створенні не тільки "геометрії" білкових і ліпідних молекул, а й тонких (діаметром 1-2 молекули) примембранних шарів. А це означає, що зв'язана вода відіграє істотну роль у трансмембранній інформації.

Рідинно-мозаїчна модель мембрани передбачає існування заряджених мембранних поверхонь, носіями від'ємних зарядів яких є ефіри фосфорної кислоти і карбоксильні групи. Такі заряди притягують, а "+"-заряди (четвертинні аміногрупи) відштовхують катіони розчину. У мембрані існують і катіонозв'язувальні компоненти, які мають гідроксили та кисні ефірних груп. Оскільки іони Na+ , K+ і Ca2+ легко дегідраіуються, а Mg2+ - ні, то й структура комплексів з магнієм і комплексів з Na+ , K+ та Ca2+ відрізняється. До того ж, іони Ca2+ утворюють зв'язки між лігандами типу "містка", що важливо в разі гетерогенності лігандів. NH4 може адсорбуватись на місцях зв'язування K+, утворюючи при цьому водневі зв'язки із залученням кисню. Це веде до змін у центрах зв'язування катіонів, що важливо, якщо враховувати, що катіони "обирають собі за сусідів" переважно кисень.

Таким чином, асиметрія молекулярної організації моношарів, різна кількість зв'язаної води в моношарах нерівномірним розподілом катіонів (включаючи розшарування гідратних оболонок) забезпечують мембранні властивості динамічної структури, яка чітко реагує на стимули будь-якої природи і трансформує енергію цих стимулів в енергію збудження молекул мембранних компонентів.