БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 16. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

16.1.Біологічне окиснення

16.1.1.Характеристика високоенергетичних фосфатів.Цикл АТФ — АДФ

У живих організмах існує група органічних фосфатів, гідроліз яких приводить до вивільнення великої кількості вільної енергії. Такі сполуки називають високоенергетичними фосфатами (табл. 16.1).

Різні фосфорильовані сполуки мають неоднаковий запас вільної енергії (табл. 16.1). До групи високоенергетичних фосфатів, крім АТФ, належать енолфосфати, ангідриди і фосфогуанідини. Головною серед цих сполук є АТФ (рис. 16.2).

Таблиця 16.1

Вільна енергія гідролізу деяких органічних фосфатів

Сполуки

Продукти реакції

- ∆G0, ккал/моль

- ∆G0, кДж/моль

Фосфоенолпіруват

Піруват + Н3РО4

14,8

61,86

1,3-біфосфогліцерат

3-фосфогліцерат + Н3РО4

13,0

54,34

Карбамоїлфосфат

Карбамат + Н3РО4

12,0

51,83

Креатинфосфат

Креатин + Н3РО4

10,3

43,05

Ацетилфосфат

Оцтова кислота + Н3РО4

10,3

43,05

АТФ

АДФ + Н3РО4

7,3

30,51

АДФ

АМФ + Н3РО4

6,6

27,59

Дифосфат (Н4Р2О7)

2 Н3РО4

6,6

27,59

Глюкозо-1-фосфат

Глюкоза + Н3РО4

5,0

20,90

Фруктозо-6-фосфат

Фруктоза + Н3РО4

3,8

15,88

Глюкозо-6-фосфат

Глюкоза + Н3РО4

3,3

13,79

Гліцеролфосфат

Гліцерин + Н3РО4

2,2

9,19

image783

Рис. 16.2. Аденозинтрифосфорна кислота (АТФ)

АТФ - молекула, багата енергією, оскільки вона містить два фосфоангідридні зв'язки β і γ (на рис. 16.2 вони позначені знаком ~ (тильда)). При гідролізі кінцевого фосфоангідридного зв'язку АТФ перетворюється в АДФ і ортофосфат Фн. При цьому зміна вільної енергії становить 30,51 кДж/моль. За нормальних умов у клітині (рН 7,0, температура 37 °С) фактичне значення ∆G0' для процесу гідролізу становить близько 51 кДж/моль. Величина вільної енергії гідролізу АТФ робить можливим її утворення з АДФ за рахунок перенесення фосфатного залишку від таких високоенергетичних фосфатів, як, наприклад, фосфоенолпірувата або 1,3-бісфосфогліцерата; у свою чергу, АТФ може брати участь у реакціях фосфорилювання глюкози або гліцерину. АТФ виступає в ролі донора енергії в реакціях багатьох анаболічних процесів. Деякі біосинтетичні реакції в організмі можуть проходити за участю інших нуклеозидтрифосфатів, аналогів АТФ; до них відносять гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ) і цитидинтрифосфат (ЦТФ). Усі ці нуклеотиди, у свою чергу, утворюються при використанні вільної енергії кінцевої фосфатної групи АТФ. Нарешті, за рахунок вільної енергії АТФ відбуваються різні види роботи, що лежать в основі життєдіяльності організму, наприклад, біосинтез речовин, м'язове скорочення, активний транспорт речовин тощо.

Таким чином, АТФ - головний донор вільної енергії, що безпосередньо використовується в біологічних системах. У клітині молекула АТФ витрачається протягом однієї хвилини після її утворення.

Використання АТФ як джерела енергії можливо тільки при безперервному синтезі АТФ з АДФ за рахунок енергії окиснення органічних сполук (рис. 16.3). Цикл АТФ - АДФ - основний механізм обміну енергії в біологічних системах, а АТФ - універсальна "енергетична валюта”.

image784

Рис. 16.3. Цикл АТФ - АДФ