БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 1

ЧАСТЬ I. КОНФОРМАЦИЯ И ДИНАМИКА

ГЛАВА 10. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Заключение

Биологические мембраны представляют собой плоские структуры шириной порядка 75 А, которые состоят из молекул белков и липидов, удерживаемых вместе нековалентными связями. Мембраны служат барьерами проницаемости с высокой степенью избирательности. Они отграничивают замкнутые пространства (компартменты) в виде целых клеток или субклеточных органелл. Встроенные в мембраны насосы и каналы регулируют молекулярный и ионный состав этих компартментов. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками. В частности, на некоторых мембранах находятся рецепторы гормонов, например, рецепторы инсулина. Кроме того, мембраны непосредственно участвуют в таких процессах превращения энергии, как фотосинтез и окислительное фосфорилирование.

Основные классы мембранных липидов- это фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. К классу фосфолипидов относятся фосфоацилглицеролы, построенные из глицеролового скелета, двух цепей жирных кислот и фосфорилированного спирта. Цепи жирных кислот содержат обычно от 14 до 24 атомов углерода и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Основные фосфоацилглицеролы - фосфатидилхолин, фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин. К фосфолипидам другого типа принадлежит сфингсмиелин, основу скелета которого составляет не глицерол, а сфингозин. Гликолипиды представлены углеводсодержащими липидами-производными сфингозина. Все мембранные липиды-амфипатические соединения. В водных растворах они спонтанно образуют обширный бимолекулярный слой, состоящий из гидрофильной и гидрофобной фаз. Липидные бислои характеризуются крайне низкой проницаемостью для ионов и большинства полярных соединений; в то же время бислой жидкий, что позволяет ему служит растворителем для мембранных белков.

Отдельные функции мембран, такие, как транспорт, коммуникация, преобразование энергии, выполняются специфическими белками. Некоторые мембранные белки погружены в глубь углеводородной части липидного бислоя. Трансмембранные белки, в частности белок полосы 3 из мембраны эритроцитов, могут служить ионными каналами. Мембраны ассимметричны структурно и функционально; это проявляется как в направленности действия систем транспорта ионов, так и в локализации углеводных остатков только на наружной стороне плазматических мембран клеток млекопитающих. Мембраны-динамичные структуры, и в отсутствие специальных ограничений составляющие их белки и липиды быстро диффундируют в плоскости мембраны (латеральная диффузия). Однако переход белков и липидов с одной стороны мембраны на другую (поперечная диффузия, «flipр-flор»-перескок) происходит крайне медленно. Степень текучести мембран частично зависит от длины цепей и степени ненасыщенности составляющих их жирных кислот.