Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Биосинтез; как образуются новые молекулы
Некоторые частные пути углеводного и липидного обмена
Взаимопревращения моносахаридов

В предыдущей главе обсуждались общие принципы процессов биосинтеза, конкретные пути образования основных предшественников углеводов и липидов, а также процессы глюконеогенеза, синтеза глюкозо-6-фосфата из свободной глюкозы и образование жирных кислот. Кроме того, были рассмотрены типичные последовательности реакций полимеризации и основные способы регуляции синтеза и распада гликогена. Настоящая глава посвящена описанию специальных вопросов метаболизма моносахаридов, олигосахаридов, полисахаридов липидов и родственных соединений.

Как уже было отмечено (гл. 11, разд. Г,1), химические взаимопревращения веществ протекают легче всего на уровне процессов окисления углеводов. Известно множество реакций, в результате которых один сахар превращается в другой. Большей частью таким трансформациям подвергается сахар, связанный с нуклеотидом. На рис. 12-1 суммированы пути взаимопревращений сахаров и показано, как из глюкозо-6-фосфата или фруктозо-6-фосфата образуются многие другие сахара, обнаруживаемые в живых организмах. Галактоза и манноза претерпевают аналогичные превращения. В присутствии соответствующей Киназы манноза превращается в маннозо-6-фосфат, который изомеризуется до состояния равновесия во фруктозо-6-фосфат. Из свободной галактозы в присутствии галактокиназы образуется галактозо-1-фосфат, который превращается в UDP-галактозу и затем в UDP-глюкозу. С другой стороны, превращения свободной фруктозы, существенного компонента питания человека (присутствует в пище обычно в виде сахарозы), отличаются от описанной схемы. Под действием специального фермента— фруктокиназы — фруктоза в печени фосфорилируется с образованием фруктозо-1-фосфата; последний, однако, не может превратиться во фруктозо-6-фосфат из-за отсутствия соответствующей Мутазы. Вместо этого специальный фермент — альдолаза — расщепляет фруктозо-1-фосфат на два компонента: диоксиацетонфосфат и свободный глицеральдегид. [При изредка встречающейся недостаточности этой альдолазы возникает состояние непереносимости (интолерантности) фруктозы.] Образованный из фруктозы глицеральдегид восстанавливается в глицерин, который затем фосфорилируется (в присутствии глицеринкиназы) и вновь окисляется в диоксиацетонфосфат.