Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Дыхание

Дыхание является одним из самых распространенных способов запасания энергии, которым обладает большинство организмов: животные, растения, ПРОСТЕЙШИЕ, ГРИБЫ, аэробные и почти все факультативно анаэробные бакте­рии. В процессе дыхания энергия запасается по механизму окислительного фосфорилирования, донорами электронов могут выступать как органиче­ские, так и НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА, а акцепторами электронов служат толь­ко неорганические вещества. По сравнению с субстратным Окислительное фосфорилирование — гораздо более выгодный и эффективный механизм, в эволюционном плане находящийся на более высокой ступени. Его отличи­тельной особенностью является обязательное участие мембран, в которых в строго определенной очередности расположены Компоненты дыхательной цепи. Движущей силой синтеза АТР служит энергия протонного градиента на мембране. В свою очередь, протонный градиент создается в результате пере­носа электронов по компонентам дыхательной цепи в определенном направ­лении: от лучшего донора к лучшему акцептору.

Компоненты дыхательной цепи (электронтранспортная система) и ка­тализирующий образование АТР фермент (АТР-синтаза) располагаются у прокариот в плазматической мембране, а у эукариот — во внутренней мем­бране митохондрий. Именно в этих органеллах, как было показано ранее (глава 9, 11), в ходе катаболических и амфиболических процессов формиру­ется наибольшее количество восстановительных эквивалентов, которые с по­мощью никотинамидных и флавиновых переносчиков передаются в дыха­тельную цепь.

В дыхательной цепи осуществляются реакции, представляющие собой биохимический аналог горения водорода. Их отличительной особенностью является запасание значительной части выделяющейся энергии в виде макроэргических связей АТР, т. е. перевод свободной энергии в биологически дос­тупную форму. И лишь небольшая доля выделяющейся при дыхании энергии рассеивается в виде тепла.

Для понимания механизма окислительного фосфорилирования необходи­мо, прежде всего, охарактеризовать компоненты дыхательной цепи, законо­мерности их функционирования и расположения в мембране.