Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Цикл трикарбоновых кислот
Другие пути окисления одно- и двухуглеродных субстратов

Цикл трикарбоновых кислот осуществляется в клетках бактерий, грибов, простейших, растений, животных и является одним из самых важных циклов аэробных организмов. Однако у некоторых бактерий и растений существуют другие пути окисления одно- и двухуглеродных молекул. Как правило, ис­пользование альтернативных путей бывает вызвано тем, что в качестве един­ственного источника углерода и энергии используется какой-либо неуглевод­ный субстрат. В таком случае Клетки вынуждены искать возможность такого способа окисления субстрата, который приводит к образованию промежуточ­ных продуктов, способных превращаться в необходимые клетке метаболиты.

Примером подобной ситуации может служить функционирование глиоксилатного цикла в клетках семян высших растений. Когда основным запас­ным веществом семян служат триацилглицериды, остатки жирных кислот которых превращаются при окислении в ацетил-СоА, клетки используют глиоксилатный цикл (рис. 11.6, 11.7). Особенность этого цикла состоит в том, что изоцитрат не декарбоксилируется, как в ЦТК, а расщепляется под дейст­вием изоцитрат-лиазы на сукцинат (возвращается на этап ß-окисления) и глиоксилат (рис. 11.6).

Глиоксилат затем конденсируется с еще одной молекулой ацетил-СоА (фермент малат-синтетаза) и превращается в L-малат. Это четырехуглерод­ное соединение может окисляться в оксалоацетат либо декарбоксилироваться с образованием пирувата. И оксалоацетат, и Пируват могут использоваться клеткой в качестве предшественников биосинтеза многих нужных клетке ве­ществ, в том числе глюкозы (рис. 11.7).

Этот процесс используют и Бактерии, например E. coli, Pseudomonas, а также некоторые ПРОСТЕЙШИЕ в случаях, когда единственным источником углерода служит ацетат. У бактерий ЦТК и глиоксилатный цикл про­странственно на разделены, а у эукариот часть ферментов, необходимых для глиоксилатного пути, находится в особых органеллах — глиоксисомах. Глиоксисомы по структуре напоминают Пероксисомы. Поскольку Глиоксилатный путь можно рассматривать как анаплеротические реакции (восполняют коли­чество сукцината, малата, оксалоацетата), то его часто считают частью ЦТК (рис. 11.6).

Class="center">

Рис. 11.7. Реакции глиоксилатного цикла

Некоторые бактерии существуют в условиях, когда единственным источ­ником углерода являются такие двухуглеродные соединения, как гликолат, Глицин, оксалат. Все эти вещества могут превращаться в глиоксилат (рис. 11.8), который, в свою очередь, окисляется до СО₂ и Н₂О в цикле ди­карбоновых кислот. В этом цикле акцептором глиоксилата служит ацетил-СоА, который регенерируется в системе реакций. Каждый оборот цикла со­провождается образованием двух молекул углекислоты и высвобождением двух пар электронов, которые в составе двух молекул NADH поступают в дыхательную цепь.

Рис. 11.8. Окисление двухуглеродных субстратов

Клетки многих микроорганизмов, а также некоторых растений и живот­ных способны окислять и другие необычные субстраты, в том числе одноуг­леродные (например, формиат), извлекая при этом энергию. В каждом случае реализуется оригинальный метаболический путь, позволяющий использовать отщепленные от субстрата электроны в дыхательной цепи для синтеза АТР.