Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ I. БІОМОЛЕКУЛИ ТА КЛІТИННІ СТРУКТУРИ

ГЛАВА 3. НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ. НУКЛЕОТИДИ

3.5. МОЛЕКУЛЯРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ЯДЕРНОГО ХРОМАТИНУ І РИБОСОМ

За своєю молекулярною організацією хроматин клітинного ядра або нуклеоїд та рибосоми еукаріотів і прокаріотів є складними за структурою нуклеопротеїновими комплексами.

Ядерний хроматин

Хроматин ядра еукаріотів є структурою, що на електронних мікрофотографіях являє собою волокна, які нагадують нитки намиста. Окремі кулеподібні намистини хроматинових волокон отримали назву нуклеосом.

Усередині нуклеосоми знаходиться білкова частина — ядро, або нуклеосомний кор (від англ. core — серцевина, ядро), на поверхню якого намотаний відрізок двоспіральної ДНК (рис. 3.9).

Рис. 3.9. Схема молекулярної організації нуклеосом ядерного хроматину.

До складу нуклеосомного кору входять вісім молекул гістонів (гістоновий октамер): по дві молекули гістонів Н2А, Н2В, Н3 та Н4 (табл. 3.4).

Таблиця 3.4. Гістони ядерного хроматину

Тип

Молекулярна маса, кД

Вміст лізину,%

Вміст аргініну,%

Локалізація в нуклеосомі

Н1

21,0

29

1,5

Інтерлінкерна ДНК

Н2А

14,5

11

9,5

Кор нуклеосоми

Н2В

13,7

16

6,5

Кор нуклеосоми

Н3

15,3

10

13,5

Кор нуклеосоми

Н4

11,3

11

14,0

Кор нуклеосоми

Гістоновий октамер у складі нуклеосоми формує кулеподібну структуру, обмотану двоспіральною ДНК за типом суперспіралі. Нуклеосомна ДНК утворює навколо кору 1,75 витка (приблизно 140 нуклеотидних пар) і переходить на іншу нуклеосому. Із відрізком ДНК, який об’єднує сусідні нуклеосоми (лінкерна ДНК, довжина якої — 50 нуклеотидних пар) зв’язаний гістон Н1.

Гістони, що входять до складу хроматину, є основними білками, які містять значну кількість діаміномонокарбонових амінокислот лізину та аргініну, позитивний заряд яких дає їм можливість утворювати солеподібні комплекси з фосфатними групами ДНК. Біологічна функція гістонів полягає в регуляції зчитування генетичної інформації з молекул ДНК.

Крім гістонів (білків основного характеру), до складу ядерного хроматину входять певна кількість кислих негістонових білків (НГБ) (декілька десятків фракцій) та незначний відсоток ліпідів і іонів металів, зокрема Mg2+, Ca2+, Fe2+. Біохімічні функції цих мінорних компонентів хроматину ще не повністю з’ясовані.

Рибосоми

Рибосоми — субклітинні часточки, що за біохімічним складом являють собою рибонуклеопротеїнові структури. Вони є “молекулярними машинами”, в яких відбуваються основні етапи біосинтезу білків — трансляції. У клітинах людини і тварин більша частина рибосом зв’язана з мембранами ендоплазматичного ретикулуму.

Рибосоми прокаріотичних та еукаріотичних клітин мають схожу молекулярну організацію, складаючись із двох субодиниць — меншої та більшої, — що відрізняються за розмірами та наборами специфічних рРНК і рибосомних білків (рис. 3.10).

Рис. 3.10. Схема будови рибосом прокаріотичних та еукаріотичних клітин.

Участь окремих субодиниць рибосом у реалізації біохімічних реакцій трансляції буде розглянуто в главі 21.