МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 5. ГРИБЫ

5.6. РАЗМНОЖЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ

Дрожжи могут размножаться вегетативным или половым путем. К вегетативным относятся почкование и деление, половой способ предусматривает образование спор.

Дрожжи семейства Saccharomycetaceae размножаются почкованием, семейства Schizosaccharomycetaceae — делением, а дрожжи семейства Saccharomycodaceae размножаются почкованием, завершающимся делением.

Различают следующие способы вегетативного размножения дрожжей:

• мультилатеральное почкование (как у Saccharomyces) — почка образуется на различных участках поверхности дрожжевой клетки;

• биполярное почкование (как у Hanseniaspora) — почкование происходит последовательно от каждого полюса клетки поочередно;

• бинарное деление (как у Schizosacch) — материнская клетка удлиняется, ядро делится, новые ядра перемещаются к полюсам клетки, эти две почки разделяются перегородкой, с последующим формированием стенок и разделением их на две самостоятельные клетки (рис. 17).

Рис. 17. Вегетативное размножение дрожжей (Ф. Прист, И. Кэпбелл, 2005):

а — мультилатеральное почкование; б — биполярное почкование; в — бинарное деление

Почкование — время, за которое клетка образует себе подобную, называется клеточным циклом. Он включает в себя четыре основные стадии, длительность которых примерно одинакова.

G1 — предсинтетическая фаза. Она начинается с синтеза ферментов, необходимых для синтеза почки и дубликации ДНК. Образованию почки предшествуют сложные внутриклеточные процессы: гидролиз полисахаридов клеточной стенки и ее размягчение, активация фермента хитинсинтетазы и биосинтез хитина, который входит в состав почечной перегородки. Фаза заканчивается наклевыванием почки.

S — интерфаза (синтетическая фаза). Там, где почка соединена с клеткой, постепенно образуется сужение — перетяжка. По достижении размера почки примерно 1/3 размера материнской клетки ядро перемещается в перетяжку.

G2 — постсинтетическая фаза. В течение этой фазы происходит дальнейшее увеличение размера почки. Идет распределение ядерного материала между материнской и дочерней клетками.

М — митоз. Ядро делится; одно из ядер остается в материнской клетке, другое переходит в почку.

(С) — цитокинез (деление клетки). Перетяжка постепенно сужается, заканчивается образование хитинового слоя, и примерно через 2 ч молодая дочерняя клетка отделяется от материнской. Отделение дочерней клетки происходит лишь тогда, когда разделяются слои перегородки, оставляя на материнской клетке почковый рубец.

В процессе размножения на дрожжевой клетке появляется до 25—30 почковых рубцов. Дочерние клетки не всегда отделяются от материнских, они также размножаются почкованием, и в результате образуются скопления из многих клеток.

Деление дрожжевой клетки происходит аналогично делению бактерий — после деления ядра появляется поперечная перегородка, что приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных материнской.

Половое размножение. Дрожжи вида Saccharomyces cerevisiae обладают хорошо охарактеризованным жизненным циклом, в гаплоидной и диплоидной фазах которого клетки могут размножаться почкованием (рис. 18). Гаплоидные дрожжи сахаромицеты бывают двух типов спаривания: а- и α. Клетки разных типов спаривания умеют находить друг друга и образовывать а-, α-диплоиды, способные претерпевать мейоз с образованием 4 гаплоидных аскоспор. У некоторых гомоталлических штаммов происходит эффективное переключение типов спаривания: дрожжи а-типа способны превращаться в дрожжи α-типа, и наоборот. Такое переключение связано со специализированной системой гомологичной рекомбинации. Штаммы дрожжей, у которых гаплоидная фаза стабильна и может поддерживаться в течение длительных генераций, получили название гетероталлических.

Рис. 18. Жизненный цикл развития дрожжей сахаромицетов (Ф. Прист, И. Кэпбелл, 2005)

Вегетативные клетки противоположных типов спаривания (а и α) сливаются, в них происходят последовательные процессы плазмогамии (слияние цитоплазм двух клеток) и кариогамии (слияние ядер). В результате образуется зигота — диплоидная клетка с двойным набором хромосом. В благоприятных условиях диплоидные клетки стабильны и могут неограниченное время размножаться почкованием. Они крупнее и активнее гаплоидных.

В случае голодания или других неблагоприятных условий клетка приступает к спорообразованию.

Диплоидное ядро делится путем мейоза на 4—8 частей, после чего формируются аскоспоры. Процесс образования и созревания аскоспор длится 15—48 ч. Клеточная стенка дрожжей изменяется, и клетка превращается в аск (сумку). Обычно в аске содержатся четыре аскоспоры, однако встречаются также аски с двумя и тремя спорами. Споры дрожжей имеют более толстую и прочную оболочку, чем вегетативные клетки. Они довольно устойчивы к неблагоприятным внешним факторам (температуре, высушиванию, pH и др.), но менее термостабильны по сравнению с бактериальными спорами и погибают при температуре 80 °С.

В благоприятных условиях аскоспоры прорастают в гаплоидные клетки, которые далее размножаются почкованием. Быстрое прорастание аскоспор наблюдается только в среде, содержащей легкодоступные источники углерода, такие как глюкоза или фруктоза.

У культурных дрожжей, развитие которых происходит на богатых углеводами средах, способность к спорообразованию значительно ослаблена или полностью утрачена. Восстановить способность дрожжей образовывать споры можно принудительным путем, культивируя их на обедненных питательными веществами средах.