Анатомия и физиология детей и подростков - М. Р. Сапин 2007

Нервная система (общий план строения и развития нервной системы)
Центральная нервная система
Проводящие пути головного и спинного мозга

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от чувствительных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении — от пресинапти ческой мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, стенках сосудов к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочим органам — мышцам, железам. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в базальных ядрах головного мозга и в коре полушарий большого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга вверх к различным структурам головного мозга, образуя пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки составляют проводящие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно расположенных нервных волокон, соединяющих различные центры головного и спинного мозга, проходящих в определенных зонах их белого вещества и проводящих определенные нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы проводящих путей (нервных волокон): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) нервные волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии один от другого, обычно в различных долях. К ним относятся: верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Эти волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю (белую) спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

В передней спайке проходят волокна, которые соединяют между собой участки коры височных долей обоих полушарий и принадлежат обонятельному мозгу (серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий).

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути, афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

1. Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спиноталамический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках. Тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спиноталамический путь. Он поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе. Аксоны клеток таламуса (третий нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке (IV слой коры) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления {передний спиноталамический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен такому же нейрону латерального спиноталамического пути. Большинство аксонов второго нейрона переднего спиноталамического пути также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю серую спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх к таламусу. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Эти пути несут информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, степени натяжения сухожилий. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Аксоны этих нейронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Эти пучки следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю. Затем они проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами на нейронах IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя на своей стороне мозжечка. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя на противоположной стороне мозжечка. Они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описанного, имеются проприоцептивные передний и задний спиномозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови, тканевой жидкости, давлении в сосудах и т.д.).

Нисходящие проводящие пути проводят импульсы от коры полушарий большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути разделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные. Первые являются главными двигательными путями. Они несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры полушарий большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстрапирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинному мозгу.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидальных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корковоспинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 105).

Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток предцентральной извилины. Этот путь проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корковоспинномозговые (пирамидные) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов предцентральной извилины. Волокна этого пути направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем через основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продолговатого и спинного мозга часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на их двигательных клетках. Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.

Рис. 105. Пирамидные пути:

1 — предцентральная извилина; 2 — таламус; 3 — корково-ядерный путь; 4 — поперечный разрез среднего мозга; 5 — поперечный разрез моста; 6 — поперечный разрез продолговатого мозга; 7 — перекрест пирамид; 8 — латеральный корково-спинномозговой путь; 9 — поперечный разрез спинного мозга; 10 — передний корково-спинномозговой путь. Стрелки — направление движения нервных импульсов

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей с клетками и ядрами ствола мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местам, где они оканчиваются, — ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры полушарий большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. От красного ядра нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь).

В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который соединяет вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон этого пути залегает в ядрах VIII пары черепных нервов. Эти ядра соединены с мозжечком и посредством заднего продольного пучка — с двигательными ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны вторых нейронов преддверно-спинномозгового пути спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами.

Кора полушарий большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по корково-мостомозжечковому пути.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни проводящие пути несут нервные импульсы к ядрам филогенетически более старых отделов мозга, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, которые обладают определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие проводящие пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга (высших отделов центральной нервной системы) и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.