Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Основи загальної ембріології
Ембріогенез

Ембріогенез — це період внутрішньоутробного розвитку зародка людини і тварин, який розпочинається від моменту Запліднення, супроводжується формуванням і розвитком усіх тканин, органів, систем органів і здатного до самостійного життя плода; закінчується народженням сформованої особини.

Розвиток зародка відбувається стадійно, з поступовими якісними та кількісними змінами, тому в процесі ембріогенезу розрізняють кілька послідовних етапів:

— запліднення;

— дроблення та утворення бластули;

— гаструляція та диференціація зародкових листків;

— утворення зачатків тканин (гістогенез);

— утворення органів (Органогенез);

— утворення систем органів (системогенез) плода.

Запліднення (fertilisatio) — це процес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого відбувається відновлення диплоїдного набору хромосом, характерного для кожного виду тварин, і утворюється одноклітинний зародок — зигота.

Заплідненню передує потрапляння сім’яної рідини у статеві шляхи (при внутрішньому заплідненні) або у середовище, де знаходиться яйцеклітина (при зовнішньому заплідненні).

У процесі запліднення розрізняють три фази:

— дистантна взаємодія сперматозоїда і яйцеклітини, що забезпечується сукупністю дії неспецифічних факторів, які підвищують ймовірність зіткнення статевих клітин;

— контактна взаємодія і проникнення сперматозоїда в яйцеклітину — здійснюється за допомогою акросоми (акросомальна реакція). При цьому Ферменти гіалуронідаза і протеази розчиняють контакти між фолікулярними клітинами зернистої зони;

— пенетрація сперматозоїда до яйцеклітини з утворенням спочатку чоловічого і жіночого пронуклеусів та наступним формуванням зиготи.

Дроблення (fissio) — послідовний мітотичний поділ зиготи на бластомери з перетворенням її на багатоклітинний зародок — бластулу.

У процесі дроблення розміри клітин прогресивно зменшуються. Кожному класу тварин притаманний певний тип дроблення, зумовлений кількістю і характером розподілу жовтка в яйцеклітині. Жовток гальмує процес дроблення, тому частина зиготи, в якій міститься жовток, дробиться повільніше або не дробиться зовсім.

Внаслідок дроблення утворюється бластула. В центрі бластули формується порожнина — бластоцель, або первинна порожнина тіла зародка. Залежно від типів дроблення утворюються різні бластули (рис. 23, 24).

Рис. 23. Типи дроблення і бластул (за Н. А. Юриною)

Рис. 24. Різні типи бластул:

1 — целобластула; 2 — амфібластула; 3 — дискобластула; 4 — перибластула; 5 — бластоциста

Гаструляція — це період ембріогенезу, в якому внаслідок складних процесів біохімічних і морфогенетичних змін, що супроводжуються розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням, диференціацією та взаємодією клітин, відбувається утворення зародкових листків: зовнішнього (ектодерми), середнього (мезодерми) та внутрішнього (ентодерми), а самий зародок набуває тришарової будови.

Зародкові листки є джерелом розвитку зачатків тканин та органів.

Перерозподіл клітинного матеріалу в процесі гаструляції може відбуватися за кількома механізмами, які залежать від попередніх стадій розвитку та ступеня накопичення жовтка в яйцеклітині. У зв’язку з цим розрізняють кілька типів гаструляції (рис. 25):

— імміграція (immigratio) — переміщення частини бластомерів у середину зародка, в результаті чого утворюється ще один шар бластомерів — зародковий листок;

— інвагінація (invaginatio) — процес впинання частини стінки (дна) у середину бластули;

— епіболія (epibolia) — процес обростання клітинами, які швидко діляться, однієї ділянки стінки бластули інших ділянок, поділ в яких відбувається повільніше. Цей тип гаструляції характерний у тих випадках, коли бластомери вегетативного полюса переповнені жовтком, повільно діляться і не можуть інвагінуватися;

— деламінація (delaminatio) — процес розщеплення, в результаті якого спостерігається тангенційний поділ зародкового матеріалу з утворенням двох шарів клітин — двох первинних зародкових листків.

У хребетних спостерігається комбінація двох або трьох згаданих типів гаструляції.

Рис. 25. Різні типи гаструляції:

1 — інвагінація; 2 — епіболія; 3 — імміграція; 4 — деламінація

Гаструляція у птахів із меробластичним типом дроблення і дискоїдальною бластулою складається з двох основних механізмів — деламінації та імміграції. В результаті деламінації утворюється первинний зовнішній листок (епібласт) і первинний внутрішній листок (гіпобласт).

Внаслідок імміграції матеріал первинного зовнішнього листка по краях зародкового диска переміщується в каудальному напрямку. В місці зустрічі двох клітинних потоків виникає витягнуте скупчення клітин — первинна смужка, яка на передньому кінці закінчується щільним первинним (головним) вузликом. Від первинного вузлика між внутрішнім і зовнішнім зародковими листками вростає клітинний тяж — хорда, а з матеріалу первинної смужки по її боках — два мезодермальних шари.

Гаструляція у ссавців і людини також відбувається шляхом деламінації та імміграції.

Препарати для вивчення

Препарат 7. Поперечний розріз зародка курки на стадії 2638 год інкубації (рис. 26).

Мале збільшення. Розглянути препарат. У центрі зародка видно щільний тяж округлої форми — хорду. Над хордою розташовується нервова трубка. Ззовні зародок вкритий вторинною або шкірною ектодермою. Від жовтка він відокремлений внутрішнім зародковим листком — ентодермою. Між ектодермою та ентодермою знаходиться мезодерма. Вона диференційована на соміти (сегментована дорсальна мезодерма), нефротоми, або сегментні ніжки (проміжна мезодерма), та спланхнотоми (вентральна мезодерма), між листками яких (парієтальним і вісцеральним) знаходиться целом (вторинна порожнина тіла).

Рис. 26. Поперечний розріз зародка курки на стадії 26-38 год інкубації. Забарвлення залізним гематоксиліном. Об’єктив х 8, окуляр х 5:

1 — нервова трубка; 2 — сегментна ніжка; 3 — ектодерма; 4 — целомічна порожнина; 5 — парієтальний листок спланхнотома; 6 — серцева трубка; 7 — вісцеральний листок спланхнотома; 8 — ентодерма; 9 — соміт; 10 — хорда