Анатомия человека - М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина 2010

Нервная система
Филогенез нервной системы

Ранние стадии филогенеза. Нервная система возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь организма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с усложнением этих отношений. По мере развития организации нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополостных на поверхности тела выделились специализированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме и энтодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непосредственном соприкосновении с ними раздражителя, нервные клетки передают мышечным. Возникают примитивные движения всего тела. Следовательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами.

В дальнейшем разбросанные по всей поверхности тела рецепторные клетки концентрируются в определенных местах: в области ротового отверстия, на щупальцах и т. д. (черви и др.). Одновременно происходит функциональная дифференциация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на определенные — адекватные — раздражения, например одни — на световые, другие — на механические и т. д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нервной системы происходит централизация: ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система. Нервные ганглии становятся рефлекторными центрами для тех частей тела, в которых они расположены: двигательные реакции оказываются дифференцированными.

Позднее рецепторы, воспринимающие раздражение на расстоянии, концентрируются на переднем конце тела, который в первую очередь входит в соприкосновение с внешней средой. Здесь образуются органы зрения, обоняния и других чувств. Расположенный спереди нервный ганглий увеличивается и начинает осуществлять координацию движений всех частей тела. Так происходит процесс цефализации, сопровождающийся развитием головы.

У хордовых появляется качественно новая форма нервной системы — трубчатая. Образование у них головного мозга, как и возникновение головного ганглия у беспозвоночных, вызывается скоплением на переднем конце тела важнейших органов чувств: равновесия (вестибулярного), обоняния, вкуса, зрения и слуха. У переходной формы от беспозвоночных к позвоночным — ланцетника, не имеющего развитых дистанционных рецепторов и воспринимающего лишь светотень, головной мозг находится в зачаточном состоянии. В дальнейшем в головном мозге позвоночных прогрессивно развиваются большие полушария. Одновременно происходит специализация сенсорных систем и координация их деятельности с двигательными реакциями.

Эволюция спинного и головного мозга позвоночных. Спинной мозг круглоротых занимает все протяжение позвоночного канала. Белое вещество построено примитивно и состоит из безмякотных волокон. Серое вещество концентрируется вокруг центрального канала (как у ланцетника), но передних и задних рогов еще не образует. В связи с развитием жаберного аппарата самым обширным отделом головного мозга является продолговатый мозг. Мозжечок развит очень слабо. В среднем мозге намечается разделение на два бугра — зрительные доли (переднее двухолмие млекопитающих). В промежуточном мозге уже имеются его три отдела; хорошо развиты надбугорная и особенно гипоталамическая области, связанные с обонянием и интерорецепцией. Небольшой конечный мозг состоит из серого вещества, окружающего полость желудочка и покрытого эпителиальным плащом.

В спинном мозге селяхий серое вещество разделяется на передние и слабовыраженные задние рога; нервные волокна миелинизированы. В продолговатом мозге, который связан с иннервацией ротовой полости и внутренних органов, ядра нервов велики и выдаются на поверхности. Мозжечок большой, что связано с быстротой движений в воде (рис. 3.57, А). В его состав входят тело и парные ушковидные доли (гомологичные клочкам полушарий мозжечка млекопитающих). В среднем мозге хорошо выражено двухолмие, функционирующее как высший регуляторный центр, к которому подходят проводники всех видов чувствительности. В промежуточном мозге особенно велика гипоталамическая область и все еще мал зрительный бугор. Конечный мозг имеет непарный желудочек и спереди переходит в парные обонятельные доли. На нижней поверхности плаща появляются нервные клетки, образующие древнюю кору. Она слабо отделена от базальных ганглиев и получает импульсы от обонятельных долей.

Рис. 3.57.

А — строение головного мозга позвоночных: I — акулы; II — ящерицы; III — кролика; IV — человека; 1 — плащ и кора и 2 — базальные ганглии; 3 — промежуточный мозг; 4 — средний мозг; 5 — задний мозг; 6 — продолговатый мозг; Б — прогрессивная дифференцировка коры больших полушарий в процессе эволюции: I — примитивные рыбы; II — амфибии; III — примитивные рептилии; IV — высшие рептилии; V — примитивные млекопитающие; VI — высшие млекопитающие; 1 — обонятельная луковица; 2 — древняя кора; 3 — старая кора; 4 — базальные ядра; 5 — новая кора

С выходом позвоночных животных на сушу в их нервной системе произошли большие изменения, обеспечившие приспособления к новым условиям существовании. Особое значение в преобразовании мозга сыграли два обстоятельства: переход ведущей роли от органов обоняния и вкуса к органам зрения и слуха и замена характерного для живущих в воде рыб передвижения при помощи всего тела более совершенным — при помощи конечностей. Перестройка мозга коснулась главным образом больших полушарий, в плаще которых около 250 млн лет назад началось усиленное развитие коры.

В спинном мозге рептилий хорошо выражены задние и особенно передние рога серого вещества. Они делят лежащее снаружи белое вещество на канатики: передние, боковые и задние. В продолговатом мозге развиваются тонкий и клиновидный бугорки, а также верхнее сенсорное ядро тройничного нерва. В мозжечке (рис. 3.57, Б) хорошо развиты тело и ушковидные доли. В среднем мозге у некоторых ящериц и змей позади зрительных долей выдаются еще два бугра (заднее двухолмие млекопитающих). В покрышке ножек впервые появляется красное ядро. В промежуточном мозге зрительный бугор относительно велик и уже делится на ряд ядер. Одновременно развиваются связи их с корой.

Конечный мозг большинства рептилий состоит главным образом из базальных ганглиев. Кроме древней развивается старая кора, которая хорошо отделена уже от базальных ганглиев и представляет собой переход от древней к более высокоразвитой новой коре. Начав свое развитие у амфибий на медиальной поверхности полушария, старая кора распространяется у рептилий и на дорсальную поверхность. Однако вся эта филогенетически ранняя кора продолжает оставаться связанной главным образом с обонятельными и интерорецептивными импульсами. В то же время у рептилий на латеральной поверхности полушария появляется зачаток еще слаборазвитой новой коры в виде так называемой «боковой коры». С ее появлением конечный мозг начинает принимать импульсы от всех органов чувств, приобретает общие корреляционные функции.

Спинной мозг млекопитающих укорочен и оканчивается тонкой концевой нитью. В местах отхождения корешков спинно-мозговых нервов конечностей он утолщен. В нем особенно развиты передние канатики, где прогрессивно увеличивается количество волокон передних кортико-спинальных путей; становится немного больше и перекрещенных волокон и в кортикоспинальных путях боковых канатиков. У собаки волокна этих пирамидных путей составляют около 7% всего белого вещества спинного мозга, у обезьян — 20% и у человека — 30%. Эти волокна, соединяя кору больших полушарий с двигательными нейронами передних рогов, все более подчиняют ее влиянию работу мышц.

Продолговатый мозг невелик (рис. 3.57, В). В его передних канатиках развиваются пирамиды, в боковых — оливы и нижние ножки мозжечка. В вентральной части моста появляется новая система клеток и волокон, увеличивающая основание моста, впервые появляются и средние ножки мозжечка. В мозжечке прогрессивно развиваются полушария, связанные с корой больших полушарий через основание моста. В среднем мозге вместо двухолмия развивается четверохолмие, причем наиболее сложный анализ зрительных сигналов перемещается из переднего двухолмия в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга и затылочную область коры. Так же и в слуховой системе наиболее сложные функции передаются из ядер улиткового нерва в ромбовидной ямке и из заднего двухолмия в медиальное коленчатое тело и височную область коры. Прогрессивное развитие претерпевает таламус промежуточного мозга, становясь коллектором всех видов чувствительности, направляющейся в кору больших полушарий. В конечном мозге огромного развития достигает кора, разрастающаяся не только назад (затылочные доли), но и вперед (лобные доли) и вниз (височные доли). У однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов полушария еще относительно невелики и имеют гладкую поверхность. У хищных и копытных возникают борозды, сильно увеличивающие поверхность коры. В палеогене с появлением приматов (60 млн лет назад) полушария постепенно покрываются извилинами и бороздами, характерными для обезьян и человека (рис. 3.57, Г). Ведущая роль в регуляции функций переходит к новой коре, которая связана со всеми видами чувствительности и в ассоциативных областях которой (теменные, лобная) осуществляются высшие интегративные функции. Возросшая, главным образом за счет увеличения ассоциативных областей, новая кора сдвигает древнюю и старую кору на нижнюю и медиальную поверхности полушария. В ряду млекопитающих новая кора занимает: у ежа — 32%, у кролика — 56%, у собаки — 84%, у человека — 96% всей поверхности полушария.

Необычайное усложнение структуры и функций мозга за время длительного развития гоминид (1 млн лет) объясняется действием социальных факторов.

Мозг человека отличается от мозга других приматов (рис. 3.58) по следующим признакам:

— головной мозг преобладает над спинным;

— новая кора преобладает над старой;

— возросла площадь филогенетически более молодых отделов (ассоциативной коры) (например, площадь нижнетеменной коры у человека в 37 раз превышает таковую у обезьян);

— возросла глубина и степень ветвления борозд больших полушарий, появляющаяся после рождения и придающая мозгу индивидуальный рисунок; у человека до 75% коры находится в глубине борозд;

— наибольшей степени достигает морфофункциональная межполушарная асимметрия (например, зона Вернике в верхней височной извилине у правшей в левом полушарии больше, чем в правом);

— в мозге человека развиваются совершенно новые морфо-функциональные системы, представленные определенными корковыми центрами и объединяющими их ассоциативными волокнами; они функционируют при участии всей коры (например морфо-функциональная система членораздельной речи);

— особой тонкости достигает цитоархитектоническая дифференцировка (наибольшая степень разреженности клеток вследствие максимального развития синаптических контактов и дендритных ветвлений, наивысшая степень упорядоченности и сложности колончатой организации, особенно в специфически человеческих отделах коры).

Рис. 3.58. Сравнение строения мозга: цитоархитектонические поля мозга медведя (А) и обезьяны (Б); внешний вид мозга павиана (В), шимпанзе (Г), человека (Д)

Развитие глаза. На 3 неделе внутриутробного развития возникает парное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря — образуется глазной пузырек (рис. 3.60). На 5 неделе его ножка истончается, а передняя часть, обращенная к эктодерме, начинает впячиваться. На этой стадии пузырек превращается в глазной бокал, его полость уменьшается, становится щелевидной, а затем редуцируется. В клетках наружного листка глазного бокала начинает накапливаться меланин, и вскоре они превращаются в пигментный эпителий; внутренний листок преобразуется в сетчатку. Отростки ее дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают по глазному стебельку в сторону головного мозга и образуют зрительный нерв. К закладке глаза подрастают ветви внутренней сонной артерии, которые кровоснабжают стенку глаза и центральную часть закладки. Из последней развивается стекловидное тело.

Хрусталик развивается из эктодермы, пришедшей в контакт с глазным пузырем. В результате индукционных взаимодействий эта эктодерма утолщается (на 4 — 5 неделе) и превращается в хрусталиковую плакоду. По мере углубления глазного бокала, она впячивается в него, превращаясь сначала в ямку, а затем в пузырек. В конце 5 недели пузырек полностью отшнуровывается от эктодермы, а в конце 6 недели клетки его проксимальной части начинают вытягиваться, формируя хрусталиковые волокна (рис. 3.61). Увеличение их числа происходит в течение всей последующей жизни. В них синтезируются белки кристаллины, обеспечивающие прозрачность хрусталика. Дистальная часть закладки остается эпителиальной, полость по мере роста волокон уменьшается и становится щелевидной. Во внутриутробный период митотическая активность характерна для всех клеток хрусталика, в то время как после рождения она сохраняется только у клеток, лежащих на экваторе. Дочерние клетки перемещаются в глубину хрусталика, перестают делиться, в них начинается синтез кристаллинов. Затем клетки утрачивают ядра и органеллы и остаются в виде волокон. Волокна, расположенные в центре хрусталика, в его ядре образовались еще во внутриутробный период. Ближе к периферии, в коре хрусталика, лежат волокна, образовавшиеся в более поздний период.

Рис. 3.59. Интрамуральное нервное сплетение (по Колосову)

Рис. 3.60. Развитие глаза (по Пэттену):

А—Г — последовательные стадии; 1 — глазной стебелек; 2 — первичный глазной пузырек; 3 — эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — эпителий роговицы; 7 — наружный слой сетчатки; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — канал стекловидного тела; 11 — передняя камера; 12 — эпителий века

Рис. 3.61. Развитие хрусталика:

1 — эпителий хрусталика; 2 — новообразованные хрусталиковые волокна; 3 — задний полюс; 4 — первичные волокна хрусталика; 5 — экваториальный эпителий; 6 — капсула; 7 — передний полюс

При погружении хрусталика под эктодерму, последняя наползает на него и образует радужную оболочку и ресничное тело. Вокруг закладки глаза из мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и склера. К склере прикрепляются мышечные волокна, которые затем превращаются в мышцы глазного яблока. Эпителий, покрывающий закладку снаружи, становится роговицей. В ее внутренний слой мигрируют эндотелиальные клетки из сосудистой оболочки.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:

1 — сетчатка; 2 — ресничный узел; 3 — зрительный нерв; 4 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 5 — гипоталамус; 6 — мамиллярные тела; 7 — ножка мозга; 8 — зрительный тракт; 9 — ядро глазодвигательного нерва; 10 — средний мозг; 11 — подушка таламуса; 12 — верхние бугорки четверохолмия; 13 — зрительная лучистость; 14 — латеральное коленчатое тело; 15 — зрительная область коры

На 7 неделе эмбрионального периода начинают развиваться веки. Они возникают в виде складок кожи над роговицей, соединяются друг с другом и срастаются. На 6—7 месяце пренатального развития веки раскрываются. Слезные железы появляются на 9 неделе.

Положение глаз на голове также меняется в процессе развития. На 6 неделе глаза расположены по бокам головы, затем, по мере роста лицевых структур, глаза перемещаются на переднюю поверхность лица и к 10 неделе располагаются на ней почти как у взрослого.

Контрольные вопросы

1. Какие отделы выделяют в переднем мозге?

2. Какие структуры входят в промежуточный мозг?

3. Морфо-функциональная классификация ядер таламуса, их связи.

4. Дайте характеристику ядер гипоталамуса и их связей.

5. Базальные ганглии, их характеристика и связи.

6. Белое вещество полушарий: дайте характеристику волокон, ходящих в его состав.

7. Кора больших полушарий головного мозга. Борозды, извилины и доли коры больших полушарий.

8. Архитектоника коры. Опишите нейроны различных слоев коры и их связи.

9. Распределение функций в коре больших полушарий.

10. Какие структуры входят в состав лимбической системы?

11. Характеристика кровоснабжения головного мозга.