БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007

9. АЛЛЕЛОФИЗИОЛОГИЯ

9.5. Аллелопатия

Аллелопатия — это химическое влияние на одно растение со стороны другого растения. При этом речь может идти о стимулирующем или, чаще, ингибирующем действии. Влияние может происходить, с одной стороны, благодаря летучим соединениям, которые в диффузионной или конвекционной камере достигают концентраций, достаточных для того, чтобы стать активными. Так, этилен обладает характером как феромона (сигнальные вещества, которые имеют координирующие задачи

между индивидуумами одного вида), так и кайромона (сигнальные вещества, которые действуют между индивидуумами различных видов). Однако достигается ли в природе достаточно высокая концентрация этилена в воздушном пространстве, это пока не выяснено. Правда, при транспортировке и хранении плодов (особенно, если совместно содержатся сорта/виды с различной чувствительностью) нужно обращать внимание на ускорение старения благодаря высвобождающемуся этилену (см.

7.6.5.2). Предметом дискуссии может служить также вопрос, оказывает ли наблюдаемое в эксперименте высвобождение алармонов растениями, пораженными насекомыми (см. 9.4.2), сигнальное влияние на соседние, еще не пораженные растения для активации их защиты от травоядных. Кроме того, многие растения выделяют в почву через корневую систему водорастворимые соединения, которые могут ограничить рост конкурентов. Наконец, у некоторых видов активные соединения аллелопатически вымываются с осадками, которые попадают в почву со стоком.

Хотя считается установленным, что аллелопатически действующие ингибиторы часто играют роль в растительных сообществах, характеризующихся наличием конкуренции, однозначное доказательство провести трудно, так как на эти эффекты наслаиваются и другие (например, конкуренция за свет и питательные вещества). К тому же многие соединения, которые рассматривались как аллелопатики, вызывают очень неспецифичное ингибирование и у микроорганизмов и животных (по крайней мере, в эксперименте). Сюда относятся многие простые фенолы (например, коричная кислота и ее производные, такие, как кумарин, см. 6.16.1) и терпеноиды (см. 6.16.2). Этими соединениями заметно ингибируется, в первую очередь, прорастание некоторых видов, поэтому кажется правдоподобным, что при их накоплении в верхних слоях почвы (особенно благодаря вымыванию из листьев или разрушению пленчатых чешуй) сокращается внутри- или, соответственно, межвидовая конкуренция из-за нового нарастания уже сформировавшихся индивидуумов.

Так, из листьев и плодов грецкого ореха (Juglans regia) вымывается 1,4,5-тригидроксинафтил-4-глюкозид и переводится в почве путем гидролиза и последующего окисления в сильный ингибитор прорастания юглон (рис. 9.23). Тем самым дополнительно к фактору света (затенение кроной) и питательных веществ (истощение почвы в области корней) создаются неблагоприятные условия для прорастания семян, так что на ширине кроны дерева обнаруживают лишь слабый травянистый покров.

Class="center">Рис. 9.23. Аллелопатическое влияние юглона грецкого ореха (Juglans regia). Юглон блокирует пропилпептидилизомеразы, которые необходимы для приобретения правильной Конформации белками клеточного цикла, и прерывает тем самым Introduction/31.html">Клеточный цикл в фазе G₂. По-видимому, именно этим можно объяснить прямое токсическое действие юглона на сильно растущие проростки

Четкий пример аллелопатии можно увидеть в южно-калифорнийских кустарниковых сообществах в долине Санта-Инес (см. 15.2.7), называемых чапарралем. Растительность здесь представлена густым травостоем Salvia leucophylla и Artemisia califomica, которые все больше оттесняют травянистые растения. В зоне шириной около 1-2 м вокруг кустарников нет никаких других растений, в области 3-8 м — замедленный рост и лишь на большем расстоянии есть неподавленные растущие растения, в первую очередь травы (например, Bromus hordeaceus, Festuca megalura и Avena fatua). Подавление роста трав объясняется исключительно токсичными для травянистых растений монотерпенами, прежде всего камфарой и 1,8-цинеолом (см. рис. 6.123), которые выделяются Salvia leucophylla и Artemisia califomica особенно при высоких температурах воздуха. Эти монотерпены накапливаются в верхних слоях почвы благодаря адсорбции на почвенных коллоидах суглинистых почв. Оттуда очень

липофильные соединения (равновесие распределения через газовую фазу!) переходят в клеточные мембраны прорастающих семян. Аналогично происходит накопление монотерпенов в липофильных кутикулах трав, откуда должен происходить переход в растительные клеточные мембраны. Неясен механизм токсичности камфары и 1,8- цинеола, так же, как и защитный механизм Salvia или Artemisia. Накопление монотерпенов в густых травостоях кустарниковых сообществ повышает при высоких температурах вероятность спонтанного самовозгорания смеси воздух—терпен. Чапарралль подвержен с периодичностью примерно в 25 лет возгораниям, в ходе которых травостои Salvia и Artemisia, а также Терпены в почве разрушаются огнем. После этого сначала формируется травянистый покров, за ним появляются и распространяются кустарники.