ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ - Т. П. Ларькина - 2017

РАЗДЕЛ 1. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

1.2. Основные параметры фитоценоза

Каждый фитоценоз характеризуется совокупностью определенных признаков. Основными его признаками (или параметрами) являются следующие: флористический, или видовой состав;

2. ярусность;

3. обилие;

4. количественное и качественное соотношение видов;

5. встречаемость;

6. покрытие;

7. жизненность;

8. аспект.

Изучение растительного покрова территории начинают с подробного описания наиболее типичного фитоценоза. Для этого выбирают участок и определяют его границы в пределах относительно однородной по рельефу территории. Площадь участка зависит от типа растительного сообщества. Например, в лесу она составляет от 200 до нескольких тысяч квадратных метров, а при изучении луга может колебаться от 25 до 100 м2. Затем исследуют его основные параметры.

1) Видовой (флористический) состав - один из важнейших признаков фитоценоза. Он в значительной степени определяется флорой данного района. Количество видов, входящих в фитоценоз, может колебаться в значительных пределах - от нескольких сотен - в тропическом лесу до нескольких единиц - в тундре. Фитоценозы, представленные одним видом и встречающиеся в природе крайне редко, называют монофитоценозами. Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза.

2) Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, т.е. они пространственно обособлены. Ярусность определяется вертикальной расчлененностью фитоценоза, определяется фенологической фазой каждого сообитателя и его потребностью в солнечном свете в данный конкретный момент. Различают надземную (рис. 2, 3) и подземную (рис.4) ярусность. Особенно четко надземная ярусность проявляется в лесных фитоценозах (рис. 3, 5), где она относительно постоянна, более динамичен этот показатель в травянистых сообществах. Подземная ярусность - распределение по вертикали корневых систем растений разных видов, определяемое изменением с глубиной степени увлажнения и плодородия почвы. Этот показатель изучается реже в специальных исследованиях.

Рисунок 2. Вертикальная проекция травостоя остепненного луга в Орловской области

Рисунок 3. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан, полоса леса длиной около 60 и шириной 8 м, деревья высотой более 7м

Рисунок 4. Подземная ярусность степного сообщества (Абдурахманов, 2007): 1 - житняк; 2 -ковыль; 3 -типчак; 4- полынь; 5 - кермек

В лесных фитоценозах можно выделить 4 - 5 и даже более ярусов. За первый ярус всегда принимают верхний, представленный самыми высокими деревьями, далее распределяют два или три яруса более низких деревьев (подрост, подгон), следующий ярус составляют кустарники (рис. 5).

Рисунок 5. Многоярусный смешанный лес

Рисунок 6. Разнотравный луг

Рисунок 7. Ковыльная степь

Рисунок 8. Травяной покров сосняка-брусничника

Рисунок 9. Травяной покров сосняка-черничника

Рисунок 10. Сосняк сложный

Рисунок 11. Сосняк лишайниковый

Рисунок 12. Сосновый бор

Рисунок 13. Луг разнотравный с цветущими лютиками

Рисунок 14. Сфагновое болото

Рисунок 15. Тундра летом

Рисунок 16. Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum)

Рисунок 17. Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum)

Рисунок 18. Эльдарская сосна в Грузии

Рисунок 19 Гинкго (Ginkgo biloba)

Рисунок 20. Настоящий каштан (Castanea sativa)

Рисунок 21. Женьшень (Panax ginseng)

Рисунок 22. Водное растение бразения (Brasenia schreberi)

Рисунок 23. Багульник болотный (Ledum palustre)

Рисунок 24. Ковыль перистый (Stipa pennata)

Рисунок 25. Остролодочник волосистый (Oxytropis pilosa)

Рисунок 26. Типчак (Festuca valesiaca)

Рисунок 27. Дрок красильный (Genista tinctoria)

Рисунок 28. Кунгурская лесостепь

Рисунок 29. Флористическое районирование Земного шара

Рисунок 30. Тюльпановое дерево (Liriodendron tulipifега)

Рисунок 31. Широколиственный лес

Рисунок 32. Лесостепь (И. И. Шишкин, «Рожь»)

Рисунок 33. Сибирская тайга

Рисунок 34. Палеоэндем вельвичия (Welwischia mirabilis)

Рисунок 35. Раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii)

Рисунок 36. Azorella yarita -растение, характерное для антарктического флористического царства

Рисунок 37. Ботанико-географические районы Пермского края

Травянистая растительность составляет отдельный ярус, а самый последний ярус будет представлен моховым покровом. При описании лугов обычно выделяют четыре яруса: 1й, например, будет занят самыми высокорослыми злаками - ежой сборной, тимофеевкой луговой, или такими растениями как кровохлебка лекарственная, горец змеиный. Второй ярус будет представлен клевером луговым, третий - различными видами полевиц. Четвертый, самый нижний ярус, займут мхи. Ярусность фитоценоза - показатель непостоянный, зависящий от того, в какой фенологической фазе находится тот или иной вид в данный момент.

3) Обилие (число особей). Обилие особей каждого вида на занимаемой сообществом территории определяется, прежде всего, благоприятным сочетанием для данного вида условий окружающей среды (почвы, увлажнения, освещенности и пр.). При описании фитоценоза для каждого вида растений обилие подсчитывается отдельно. По этому параметру фитоценозы резко отличаются друг от друга. Обилие видов определяют несколькими методами:

а) глазомерная оценка обилия видов - наиболее часто применяемый метод. Подсчет числа особей отдельных видов растений в природе очень затруднителен, поэтому на практике обычно используется при изучении фитоценоза не собственно конкретная численность особей каждого вида, а ее качественное выражение - так называемое обилие. Его определение проводится с использованием специальных шкал. В них каждая ступень шкалы соответствует определенному обилию. В России принята четырехбалльная шкала, в которой балл 4 означает, что вид, получивший этот бал, составляет основной фон; балл 3 получает растение, имеющее обильное распространение; 2-растение, встречающееся наряду с другими рассеяно; балл 1 дают растению, которое встречается редко (единично). По сути это видоизмененная и несколько упрощенная пятибалльная шкала датского ботаника Друде: Soc - фоновое растение (ф) - балл 4; Сор - обильное распространение (об)-балл 3; Sp - изредка (изр) - балл 2; Sol - единично, редко (р) - балл 1. Очевидно (рис. 6), что на этом разнотравном лугу нивяник обыкновенный и василек синий получат балл обилия 3, а ковыль волосатик (рис. 7) - балл обилия 4.

В фитоценологических исследованиях разных стран распространены и другие шкалы (табл.1).

Таблица 1. Геоботанические шкалы

Балл

Тенсли

(1926)

Браун -Бланке

Хансон

(1930)

Друде

(1880)

1928

1951

1

Редко

Очень рассеянно

r - чрезвычайно редко с крайне незначительным покрытием 1 - обильно, но с незначительным покрытием или довольно редко, но с большим покрытием

Очень редко

Sоl

2

Случайно

Рассеянно

2 - очень много или с покрытием не менее 1/20 площади, численность любая

Редко

Sр

3

Часто

Немного

3 - покрытие 1/4- 1/2 площади, численность любая

Нечасто

Сор 1

4

Очень обильно

Очень много

4 - покрытие 1/2 - 3/4 площади, численность любая

Часто

Сор2

5

Очень обильно

Очень много

5 - покрытие 3/4 площади, численность любая

Обильно

Сорз - Sос

б) метод учета обилия пересчетом является более трудоемким, но он позволяет точно установить количество растений каждого вида на учетной площадке. Размер площадок зависит от характера изучаемого фитоценоза. Древесная растительность учитывается на площадках 1000 м2 или 2000 м2. Для учета обилия кустарников и травянистой растительности размер площадок составляет 100 или 200 м2. Если необходимо получить более точные результаты при изучении луговой растительности, размер площадок уменьшают, а количество их увеличивают до 20, точечно распределяя их по всему лугу;

в) весовой метод учета обилия позволяет установить, какую зеленую массу дает данный вид или интересующая хозяйственно - ботаническая группа в процентном соотношении к общей массе фитоценоза. Этот метод важен для оценки продуктивности естественных сенокосов и пастбищ. Количество площадок увеличивают максимально (до 20 - 50), а размеры их сокращают до 0,25 м2. Растения срезают «под корень», до уровня почвы, затем сортируют по видам или хозяйственно ботаническим группам, взвешивают и подсчитывают средние показатели. Далее приводится таблица для определения зеленой массы в луговом фитоценозе (табл. 2)

Таблица 2. Весовой учет продуктивности луга

№ пробы

Вес пробы, г на 0,25 м2

В т. ч. хозяйственно-ботанические группы

злаки

бобовые

осоки

разнотравье

вес, г

%

вес, г

%

вес, г

%

вес, г

%

1

2

3

4

5

Сумма

Среднее

Урожаность,зеленой массы, т/га

4) Количественное и качественное соотношение видов - это показатель, позволяющий установить, какие виды являются главенствующими в фитоценозе, а какие имеют второстепенное значение:

а) доминанты (доминирующие виды, от лат. домина - господствующий) - это те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, создают фон и дают наибольшую органическую массу; часто в каждом ярусе фитоценоза можно выделить свой доминирующий вид (например - сосна обыкновенная в сосновом бору (рис. 12);

б) субдоминанты встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но составляют значительную часть фитоценоза зрительно и по органической массе;

в) второстепенные виды встречаются редко, рассеяно и не определяют растительное сообщество. Например, в ельнике - черничнике доминирующим видом будет ель, субдоминирующим видом - черника, а все прочие виды - второстепенными или даже третьестепенными.

К понятию «доминант» близко понятие эдификатор. Под эдификатором (от лат. эдификатор - строитель) понимают вид, который благодаря своему обилию и продуктивности играет ведущую роль в создании фитосреды в сообществе. Это близкие понятия, но не совпадающие: каждый эдификатор всегда доминант, но не каждый доминант (особенно субдоминант) - эдификатор. Например, в лесном фитоценозе эдификаторами будут деревья: в сосновом лесу - сосна (рис. 10), в березовом лесу - береза.

5) Встречаемость видов. Виды в фитоценозах распределяются неравномерно. Это может быть связано и с микрорельефом, и с биологическими особенностями вида. Для определения коэффициента встречаемости в различных участках травянистого фитоценоза закладывают не менее 20

учетных площадок площадью 0,1 м2; в лесном фитоценозе их площадь увеличивается до 100 м2 и более, а количество сокращается до 10. Затем в таблице отмечается наличие или отсутствие каждого вида на каждой площадке. Далее приводится образец таблицы для определения коэффициента Раункиера в луговом фитоценозе (табл. 3).

Таблица 3. Определение коэффициента встречаемости

Название вида

№ пробной площадки

R, %

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

Овсяница

луговая

5

5

4

2

2

4

6

8

2

4

4

6

6

2

1

2

5

4

6

9

100

Клевер

луговой

4

1

4

2

4

25

Нивяник

обыкн.

7

3

3

4

2

5

6

8

9

4

2

3

6

65

Коэффициент встречаемости вычисляется по формуле:

R- коэффициент встречаемости (коэффициент Раункиера),

а - количество пробных площадок с данным видом,

n - число всех площадок изучаемого фитоценоза.

6) Жизненность. В фитоценозе развитие различных видов идет неодинаково. Под жизненностью подразумевают способность того или иного вида развиваться полностью или частично в определенных экологических условиях. Например, одни виды цветут, другие - дают плоды и семена, третьи обычно размножаются только вегетативно. Жизненность обычно обозначается цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития; 2 - вид только нормально вегетирует; 1 - только слабо вегетирует.

7) Проективное покрытие. Наряду с обилием для характеристики фитоценоза большое значение имеет проективное покрытие растениями почвы, что фактически является проекцией надземных частей на плоскость (поверхность почвы). Этот показатель позволяет судить как об общей сомкнутости растительного покрова, так и о доле участия слагающих его видов. Определяется проективное покрытие в процентах. Покрытие в травянистых сообществах можно определять глазомерно, посмотрев вертикально вниз, или с помощью несложного приспособления (сеточка Раменского) - квадратной сеточки размером 10х10 сантиметров с делениями на квадраты, каждый из которых соответствует одному проценту. Покрытие для древесных ярусов при наземных исследованиях определяется глазомерно по сомкнутости крон при рассмотрении их вертикально снизувверх. Более современным и точным в лесоведческих исследованиях является метод аэрофотосъемки.

8) Аспект - это общий вид, цветовая особенность, фи- зиономичность фитоценоза. Аспект определяется многими факторами. Главные - это видовой состав, фенологические фазы растений - сообитателей и действие экологических факторов. Смены аспектов проявляются при чередовании влажных и сухих или холодных и теплых сезонов. Наиболее отчетливо смена аспекта проявляется в луговых травянистых сообществах, где в течение периода вегетации можно наблюдать несколько аспективных видов - например, массовое цветение лютиков на лугу (рис. 13), побурение осок во второй половине лета. Сосновый бор, еловый лес практически не меняют аспект в течение года, оставаясь вечнозелеными. Достаточно стабильна физиономичность ковров сфагновых мхов на болотах (рис. 14), лишайников на скалах.

Смена аспектов определяется их окраской, которая зависит от фенологической фазы доминирующих и субдоминирующих видов. Аспект (физиономичность) фитоценоза определяется фенологическими фазами растений-доминантов и субдоминантов в момент наблюдения. Изменение аспекта тесно связано с изменением ярусности сообитателей, так как во время массового цветения растения обычно достигают своей максимальной высоты. Этот параметр - смена аспектов имеет большое значение при изучении растительности труднодоступных высокогорных районов, северных территорий, арктического побережья и Антарктиды методами аэрофотосъемки и космосъемки.

9) Фенологические наблюдения - неотъемлемая часть изучения фитоценоза, поскольку все его компоненты подвержены постоянным сезонным изменениям, которые зависят от смены их фенологических фаз. Раздел ботаники, изучающий сезонные изменения в жизненном цикле растений, называют фенологией растений. У каждого растения сезонные изменения, или смена фенологических фаз, происходит в строго определенном порядке. Древесное растение в умеренном климате обычно проходит шесть фенологических фаз: 1

- вегетация (начало сокодвижения, набухание почек и др.); 2

- бутонизация (набухание цветочных почек); 3 - цветение; 4

- плодоношение; 5 - окончание вегетации (пожелтение листьев, листопад и др.); 6 - период покоя.

Однолетние злаки проходят девять фенологических фаз: 1 - всходы (отрастание); 2 - появление третьего листа; 3 - кущение; 4 - выход в трубку; 5 - колошение (выметывание); 6 - цветение; 7 - формирование зерна; 8 - налив зерна (молочное и тестообразное состояние зерна); 9 - созревание зерна (восковая и полная спелость). Для травянистых многолетников из разных семейств фенологические фазы несколько отличаются. Для клевера лугового, например, выделяют 5 фаз: 1 - всходы; 2 - образование соцветий; 3 - цветение; 4 - побурение головок; 5 - созревание семян. У земляники лесной после плодоношения наблюдают еще фазу вторичного роста.

В каждой фазе обычно выделяют подфазы: например - начало цветения, массовое цветение, окончание цветения. Фенологические наблюдения необходимы, т.к. способствуют рациональной эксплуатации природных лугов, сенокосов и пастбищ. Зеленая масса луговой растительности, скошенной в начале цветения, отличается повышенным содержанием витаминов и пониженным содержанием клетчатки, а сбор лекарственных растений производится точно по фенологическим фазам, поскольку они определяют содержание биологически активных веществ в растениях.