Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Енергетичний вихід при перетворенні глюкози в піровиноградну кислоту

В результаті гліколізу з кожної молекули глюкози утворюється дві молекули піровиноградної кислоти, які мають ще загальний вміст енергії 2 238 кДж, тобто більшу частину від її вмісту в молекулі глюкози (2812 кДж). За рахунок першого та другого субстратного фосфорилування утворюється 4 молекули АТФ, однак слід пам’ятати, що на першому етапі 2 молекули АТФ покривають витрати на початкове активування субстрату в реакціях фосфорилування. Тому чистий вихід АТФ при гліколізі становить 2 молекули АТФ. Крім того, в процесі гліколізу звільнюються чотири атоми водню, долю яких ми розглянемо пізніше. Лише запам’ятайте, що цей водень за допомогою НАД-дегідрогеназ транспортується в електрон-транспортний ланцюг (ЕТЛ) мітохондрій. Окислення однієї молекули НАД×Н в ЕТЛ мітохондрій при наявності O₂₁ як буде показано далі, дає додатково три молекули АТФ, а отже, в розрахунку на одну молекулу глюкози з урахуванням процесу окислення всього 8 молекул АТФ (табл. 10).

Таблиця 10. Енергетичний вихід при окисленні молекули глюкози в гліколізі

Кінцева доля піровиноградної кислоти залежить від наявності кисню в клітині. Якщо кисень є, то тоді вона в процесі аеробного Дихання в мітохондріях окислюється до вуглекислого газу та води. В анаеробних умовах вона зброджується і перетворюється на етанол або на молочну кислоту.

РОЛЬ ГЛІКОЛІЗУ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ

ГЛІКОЛІЗ створює умови для перетворення глюкози в піровиноградну кислоту, виступаючи проміжною ланкою перед циклом трикарбонових кислот та завершальним етапом дихання — окисленням Н₂ в дихальному ланцюгу мітохондрій, в ході якого запасається більша частив вільної енергії вихідних продуктів. Гліколітичний розклад глюкози забезпечує клітину енергією (2 молекули АТФ та 2 НАД×Н₂), а також пластичними проміжними сполуками для синтезу клітинних компонентів, наприклад жирних кислот, фосфоенолпіруват — для біосинтезу фенолів, лігніну.

Гліколіз — це спільна фаза для аеробного та анаеробного дихання. Ймовірно, що в умовах анаеробіозу він виступає головним джерелом АТФ в клітині. Це часто спостерігається в умовах гіпоксії при затопленні, ущільненні грунту. Функціонування даного процесу в хлоропластах забезпечує незалежний від НАДФ×Н синтез АТФ, а також створює умови для розпаду крохмалю до тріоз з наступним їхнім експортом із хлоропласта через човниковий механізм. Швидкість гліколітичного розщеплення регулюється таким чином, щоб забезпечити перелічені вище його функції в рослинній клітині (рис. 89).

Рис. 89. Схема регуляції процесів гліколізу І циклу ди- і трикарбонових кислот:

1 — гексокіназа, 2 — фоофофруктокіназа, 3 — піруваткіназа, 4 — піруватдегідрогеназний комплекс, 5 — цитратоинтетаза, 6 — Ізоцитратдегідрогеназа, 7 — а-кетоглутаратдегідрогеназа, 8 — оукцинатдегідрогеназа, 9 — малатдегідрогеназа

Ферменти, які каталізують незворотні реакції (гексокіназа, фосфофруктокіназа та піру- ваткіназа), відіграють одночасно і регуляторну роль. Слід зазначити, що фосфофруктокіназа — найважливіший регуляторний компонент гліколізу. Він гальмується високими концентраціями АТФ, які знижують спорідненість його до фруктозо 6-фосфату. Активність даного ферменту зростає при низьких співвідношеннях

АТФ до АМФ, тобто гліколіз стимулюється в умовах низького енергетичного рівня клітини. Гліколіз постачає також вуглецеві скелети для процесів біосинтезу. Відповідно, фосфофруктокіназа гальмується при одержанні сигналів про надлишок відповідних пластичних речовин. Як виявилось, цей фермент гальмується цитратом, раннім продуктом наступного циклу трикарбо- нових кислот.

Отже, фермент фосфофруктокіназа найважливіший, коли Клітина потребує енергії або відповідні інтермедіати для біосинтезів. Якщо ці фактори є в надлишку, активність ферменту різко знижується.

Гексокіназа та піруваткіназа також беруть участь в регуляції швидкості гліколізу. Однак, перша незворотна реакція, характерна лише для гліколізу, тобто вирішальна — це фосфорилування фруктозо-6-фосфату в фруктозо-1,6-бісфосфат. Звідси випливає значення даного ферменту як основного фактора регулції гліколізу, тому що фермент, який каталізує вирішальний етап у певному метаболічному циклі, одночасно виступає найважливішим регуляторним елементом його.