БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

21. РАЗМНОЖЕНИЕ

21.6. Обзор полового размножения у позвоночных

Эволюция позвоночных отражает их постепенную адаптацию к жизни на суше. Одной из главных проблем, которую им необходимо было преодолеть для перехода от существования в водной среде к наземному существованию, связана с размножением.

Рыбы

Большинство рыб выбрасывают Гаметы прямо в воду. Оплодотворение у них наружное. Яйцеклетки содержат довольно большое количество желтка; у многих видов имеются личиночные стадии, а забота о потомстве встречается редко.

Амфибии

Амфибиям для размножения приходится возвращаться в воду и ранние стадии их развития также происходят в воде. Однако у многих видов амфибий наблюдаются весьма изощренные формы родительского поведения. Например самец пипы распределяет оплодотворенную икру по спине самки, к которой она прилипает, как бы «погружаясь» в кожу; там икринки и развиваются, превращаясь в головастиков. Примерно через три недели головастики покидают материнскую спину и начинают самостоятельную жизнь.

Рептилии

Рептилии были первыми позвоночными, решившими проблему оплодотворения и развития на суше. Гаметы, отложенные на сухую землю, были бы обречены на высыхание, поэтому первым условием для полного перехода к наземному существованию было Введение мужских гамет в тело самки, т. е. внутреннее оплодотворение. Именно так происходит оплодотворение у рептилий, а поскольку при этом вероятность слияния гамет возрастает, их количество может быть уменьшено. Образующаяся в результате оплодотворения зигота развивается внутри специализированной структуры — амниотическом (клейдоическом) яйце; это яйцо предоставляет зародышу полость, наполненную жидкостью, в которой он может развиваться (рис. 21.31). Снаружи яйцо покрыто скорлупой, предохраняющей его от механических повреждений. Под наружной скорлупой имеются четыре внезародышевые оболочки, происходящие из тканей зародыша. Эти оболочки — желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис — защищают зародыш и обеспечивают осуществление многих метаболических функций, в частности питания, дыхания и выделения.

Рис. 21.31. Упрощенная схема строения амниотического яйца.

Желточный мешок закладывается как вырост кишки зародыша; он обрастает желток — запас пищи, который постепенно поглощается желточными кровеносными сосудами. После того как весь желток использован, желточный мешок спадается и втягивается в кишку.

Амнион полностью окружает зародыш в амниотической полости; Клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, которая заполняет эту полость. Таким образом зародыш оказывается в жидкой среде, в которой он может развиваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и млекопитающих, поэтому их называют амниотами. По мере роста зародыша амнион оттесняется кнаружи, пока не сольется с третьей зародышевой оболочкой — хорионом, который расположен непосредственно под скорлупой и препятствует чрезмерной потере воды амнионом.

Четвертая оболочка — аллантоис — образуется как вырост задней кишки зародыша; у рептилий и птиц он быстро разрастается, образуя слой, подстилающий хорион. Он выполняет главным образом функцию «мочевого пузыря», в котором накапливаются конечные продукты обмена; кроме того, амнион осуществляет газообмен между внешней средой и амниотической жидкостью через пористую скорлупу яйца.

Птицы и яйцекладущие млекопитающие

Птицы и ранние яйцекладущие млекопитающие, называемые однопроходными, такие как утконос (Ornithorhyncus), откладывают амниотические яйца. Яйцо высших млекопитающих утратило скорлупу, но сохранило четыре зародышевые оболочки; у плацентарных млекопитающих две из них — хорион и аллантоис — образуют плаценту (рис. 21.49).