БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.10. Водосбережение у растений и водорослей

Ткани растений содержат больше воды, чем ткани животных, и функционирование растительной Клетки так же, как и всего растения в целом, зависит от постоянства содержания в ней воды. У растений не существует тех проблем осморегуляции, с которыми встречаются животные, и растения можно рассматривать просто в связи с их местообитанием, подразделив на группы, описанные ниже.

Гидрофиты

Пресноводные растения типа элодеи (Elodea canadensis), урути (Myriophyllum sp.) и кувшинки (Nymphaea) относятся к гидрофитам и меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем растения всех остальных типов. В пресной воде растения окружены гипотонической средой, и в сок, содержащийся в вакуолях, Вода поступает путем осмоса. Она свободно проходит через клеточную стенку и полупроницаемые плазматическую и вакуолярную мембраны. Когда за счет поглощения воды объем вакуоли увеличивается, в ней создается тургорное давление. Клетка становится тургесцентной, и достигается равновесное состояние, когда водный потенциал в ней повышается до той же величины, что и в окружающей воде (почти нулевой), и поступление воды прекращается (см. разд. 13.1.5).

Галофиты

Многие Водоросли живут в морской воде и являются главными автотрофными организмами в прибрежных водах. Распределение водорослей здесь определяется многими факторами, в том числе устойчивостью к воздействию волн и к обезвоживанию во время отлива, а также природой пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех случаях эти виды способны переносить повышение солености, и главная задача осморегуляции сводится у них к предотвращению потери воды в результате испарения. Самую верхнюю зону морской растительности на укрытых скалистых берегах Британских островов занимает пельвеция желобчатая (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли помогают выживать толстые клеточные стенки, мощный слой слизи и ножка в форме желобка. На рис. 20.30 показана скорость потери воды и степень толерантности к обсыханию у четырех видов распространенных у Британских островов морских водорослей, которые располагаются по зонам в зависимости от их способности удерживать воду во время отлива.

Class="center">

Рис. 20.30. Скорость потери воды во время отлива четырьмя видами водорослей, обнаруженных на морском побережье (J. Zaneveld (1937) J. Ecol, 25, 431-468).

Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды «физиологической засухи», когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы, обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина (Spartina). Она имеет обширную систему корневищ, с помощью которой распространяется, и придаточные корни, обеспечивающие ей закрепление в почве и поглощение воды и солей. Другие галофиты, растущие в эстуариях рек и маршах, — более мелкие растения, запасающие воду, когда она имеется в изобилии. Наиболее известные среди них — солерос (Salicornia), свела (Suaeda maritime) и морской портулак (Hаlimione). Некоторые виды, например млечник глаукс морской (Glaux) и спартина, способны регулировать содержание солей в тканях, выделяя их через железы, расположенные по краям листьев.

Мезофиты

Большинство покрытосеменных растений относится к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с проблемой потери воды путем испарения со всех надземных частей и имеют ряд морфологических (ксероморфизм) и физиологических особенностей, помогающих им уменьшать эти потери. Из таких особенностей следует упомянуть наличие кутикулы, защищенные Устьица, диаметр которых может регулироваться, разнообразную форму листьев, сбрасывание листвы и экологическое распространение, связанное с устойчивостью к обезвоживанию.

Ксерофиты

Ксерофитами называют растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Они составляют типичную флору пустынь и полупустынь и весьма обычны на морском побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих растений переживают периоды экстремальных условий в виде спор и семян, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена (как, например, эшольция калифорнийская, Eschscholtzia), которые пребывают в состоянии покоя до следующего дождливого сезона.

Вместе с тем, есть растения, обладающие разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и физиологическими адаптациями, позволяющими им вегетировать в экстремальных засушливых условиях. Большинство ксерофитов Британских островов растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах, например солянка (Salsota) и морская песчанка (Ноnkеnуа), растущие на невысоких песчаных холмах морского побережья. Песчаный пырей (Agropyron) и песколюб (Ammophila; рис. 13.11) — доминирующие растения на молодых дюнах, — обладают обширной системой корневищ с придаточными корнями, позволяющими добывать воду из водоносного слоя ниже песка. Песчаный пырей способен переносить концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в морской воде. Оба растения имеют большое значение как пионеры заселения песчаных дюн.

Ксерофиты, растущие в пустынях (рис. 20.31), обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в табл. 20.7.

Рис. 20.31. Кактус опунция (Opuntia). Это растение пустынь — ксерофит, т. е. оно морфофизиологически адаптировано к засушливым условиям произрастания.

Таблица 20.7. Способы сбережения воды у различных растений