БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

7.6. Биохимия фотосинтеза

7.6.2. Световые реакции

Мы уже убедились, что в процессе фотосинтеза из диоксида углерода и водорода (из воды) в растениях образуются сахара. Этот процесс требует затрат энергии. Энергия и водород поставляются световыми реакциями, в которых синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) — носитель энергии — и восстановленный НАДФ.

АТФ является носителем энергии в клетке. Его Строение описывается в разд. 9.2.1, а значение — в конце разд. 9.2.2. НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) известен как переносчик водорода, который работает так же, как и НАД. Строение НАД и НАДФ приведены на рис. 4.17, а их роль как переносчиков водорода — в разд. 4.5.2. Будет полезно, если вы вначале ознакомитесь с указанным материалом.

АТФ образуется из АДФ путем присоединения к нему еще одного фосфата. Этот процесс носит название фосфорилирования (разд. 9.5.4) и требует затраты энергии. При фотосинтезе источником энергии является свет, поэтому процесс называется фотофосфорилированием. Водород для восстановления НАДФ получается из воды. Кроме воды, для протекания этого процесса требуется еще и энергия, которую поставляет свет. Роль АТФ и восстановленного НАДФ состоит просто в поставке энергии и водорода для темновых реакций.

Раннее (разд. 7.5.5) мы уже видели, что при освещении фотосистем I и II из молекул хлорофилла, входящих в эти системы, высвобождаются высокоэнергетические электроны. Именно их энергия используется для получения АТФ и восстановленного НАДФ. Механизм этого процесса представлен на рис. 7.14. Схема содержит большой объем информации, поэтому требует внимательного изучения. Обратите внимание, что вертикальная ось отражает энергетический уровень электронов.

Class="center">

Рис. 7.14. А. Поток электронов (белые стрелки) при циклическом и нециклическом фосфорилировании. По мере продвижения вдоль цепи переноса электроны теряют энергию (см. вертикальную шкалу). Переход электронов с более высокого энергетического уровня на более низкий используется для синтеза АТФ. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды; при этом высвобождаются четыре электрона, движение которых и приведено на схеме. Б. Взаимосвязь между потоком электронов и переносчиками электронов в плазматической мембране. ССК — светособирающий комплекс.

Процесс зависит от потока электронов от Р₆₈₀ и Р₇₀₀. Поток вызывается энергией, источником которой служит свет. Запомните следующее выражение:

Во-первых, электрон от Рб8о или Р₇₀о переходит на более высокий энергетический уровень за счет энергии возбуждения. Вместо того чтобы скатиться обратно в фотосистему и потерять при этом энергию, электрон захватывается акцептором электронов (X или Y на рис. 7.14). Этот процесс представляет собой важное превращение энергии света в энергию химических связей. Таким образом, акцептор электронов восстанавливается, а положительно заряженная (окисленная) молекула хлорофилла остается в фотосистеме. Далее электрон, образно говоря, «путешествует» вниз, т. е. с уменьшением энергии, от одного акцептора электронов к другому, принимая участие в целой серии окислительно-восстановительных реакций. Потеря энергии во время этого перехода сопряжена с синтезом АТФ. Путь, проходимый электроном, может быть циклическим (с возвращением на исходную позицию) или нециклическим, заканчиваясь на образовании НАДФ. Взаимодействие электронов с НАДФ приводит к его восстановлению.

Нециклическое фосфорилирование

Возбужденные электроны от Р₆₈₀ (ФСI) и Р₇₀₀ (ФСII) восстанавливают, соответственно, акцепторы электронов X и Y и, таким образом, Р₆₈₀ и Р₇₀₀ становятся положительно заряженными (окисленными). Донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в P₆₈₀ является Вода. Вода расщепляется, высвобождая электроны, которые и проникают в Р₆₈₀. При этом высвобождаются также ионы кислорода и водорода. Кислород улетучивается в качестве побочного продукта (рис. 7.14).

Электроны перемещаются от X вдоль Цепи переноса электронов, каждый раз теряя некоторое количество энергии при переходе от одного переносчика к другому. В конечном счете они насыщают положительные дыры, оставленные в Р₇₀₀. Энергия потока используется для получения АТФ. Кроме того, электроны движутся вниз по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи переноса электронов, взаимодействуют с ионами водорода (из воды), образуя восстановленный НАДФ.

Циклическое Фотофосфорилирование

При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y возвращаются обратно к Р₇₀₀ по другой цепи переноса электронов. Как и при нециклическом фосфорилировании энергия возбуждения электронов, перемещающихся вдоль этой цепи, направляется на получение АТФ.

В табл. 7.3 перечислены различия между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием.

Таблица 7.3. Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования выглядит так:

Дополнительное количество АТФ может образовываться при циклическом фотофосфорилировании. Эффективность превращения энергии в ходе световых реакций высока и составляет около 39%.