ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 4. ЕКОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ВЗАЄМОДІЇ РОСЛИН І ТВАРИН

4.2.  Харчові детеренти, антифіданти, атрактанти та стимулятори

На утворення трофічних ланцюгів в екосистемах впливають не тільки токсини рослин, а й інші хеморегулятори; харчові детеренти, антифіданти, атрактанти та стимулятори.

Харчові детеренти. Детеренти (лат. префікс de — відділення, рух вниз та terere — лякати) виконують декілька функцій: токсичну дію, але не таку сильну, як класичні токсини; зниження харчової цінності кормів (таніни, інгібітори ферментів, особливо протеаз); відлякування комах із припиненням їх харчування (харчові репеленти) тощо.

Таніни — це фенольні речовини з молекулярною масою 500— 3000 Да (див. розд. 2). За хімічною структурою їх поділяють на дві групи: таніни, які гідролізуються (водорозчинні), та конденсовані. Водорозчинні таніни — похідні простих фенольних кислот (галової та її дімера — гексагідроксидифенової), зв’язані з глюкозою. Вони гідролізу

ються кислотами, лугами, таніноацилгідродізатами. Під час гідролізу з них утворюється галова кислота та подібні до неї речовини (наприклад, гексагідроксидифенова кислота), а також вуглеводи (наприклад глюкоза). Елагова кислота, яка утворюється під час гідролізу елаготанінів, виникає шляхом утворення лактону гексагідроксидифенової кислоти.

Конденсовані таніни становлять собою олігомери, які утворюються в разі конденсації двох і більше гідроксифлавонольних одиниць. Структура деяких із танінів, які виділено з дуба, наведена на рис. 4.6.

Рис. 4.6. Структура деяких танінів дуба:

1 — гексагідроксидифенова кислота; 2 — пентагалоілглюкоза (Гал — радикал галової кислоти);

3—конденсований танін проціанідин (n = 1-10)

Таніни мають здатність дубити шкіри тварин під час їх вироблення. Вони зв’язуються з білками, як правило, необоротно. Ці сполуки мають в’яжучий смак, який спричиняє подразнення язика. Це робить їх репелентами для тварин, птахів, плазунів і деяких комах.

За споживання листя таніни та білки, які в клітинах зазвичай містяться в різних компартменах, утворюють комплекси. Таке зв’язування захищає білки від дії травних ферментів, і наслідком цього є погіршення їх перетравлювання.

Інший приклад детерентів — сесквітерпеновий лактон глауколід А з рослин родини Vemonia. Ця речовина діє як детерент не тільки на кілька видів комах, а й на ссавців (наприклад, флорвдського кроля Sylvilagus floridanus і безхвостого (виргінського) оленя Odocoileus virginianus).

Рис. 4.7. Структура деяких антифідантів рослин:

І — азадирахтин; 2 — мелиантріол; 3 — саланін; 4 — варбурганаль; 5 — музигадіаль;

6 — α-елеостеаринова кислота; 7 — еритро-9,10-діоксиоктаде- кан-1-ол-ацетат;

8 — фенілацетилен; 9—похідна халкону; Ац — ацетил

Харчові антифіданти. До них належить велика кількість речовин. їх відкриттю сприяв той факт, що африканське дерево азадирах- ту індійську (Azadirachta indica) не чіпає пустельна сарана. Під час вивчення метаболітів цієї рослини виділено й охарактеризовано сполуку, яка отримала назву азадирахтин (рис. 4.7). Кількість анти- фідантів, які виявлено в рослинах, неперервно збільшується. Структура деяких із них наведена на рис. 4.7.

Харчові аїрактанти та стимулятори. Майже всі класи рослинних метаболітів є харчовими атрактантами (табл. 4.3, рис. 4.8).

Таблиця 4.3

ДЕЯКІ РОСЛИННІ РЕЧОВИНИ, ЯКІ Є АТРАКТАНТАМИ

 (за Телитченко, Остроумовим, 1990, зі змін.)

Комахи

Рослина-господар

Атрактант

Aphidodea (попелиці)

Brevicoryne brassicae

Brassica campestris

Глюкозинолат синігрин

Acyrthrosiphon spartii

Sarothamnus scoparius

Алкалоїд спартеїн

Coleoptera (жуки)

Agasicles sp.

Altemanthera

phylloxiroides

Флавон метоксилю-теонін-7-рамнозид

Diabrotica sp.

Citrullus lanatus

Тритерпеноїди кукурбітацини

Sitonia cylindricollis

Melilotus alba

Кумарин

Scolytus mediterraneus

Prunus sp.

Флавоноїди: таксифолін,

піноце мбрин, дигідрокемпферол

Lepidoptera (метелики)

[Laspeyresia pomonella

Яблуні

α-Фарнезен

Papilio ajax

Foeniculum vulgare

Етерні олії

Bombyx mori

Morus nigra

Флавоноїди, етерні олії

Ceratomia catalpae

Catalpa spp.

Іриноїдні глікозиди

Serrodea partita

Pappea capensis

Квебрахітол

Ostrinia nubilalis Lygus lineolaris Spodoptera frugiperda

Різні рослини

Фенілацетальдегід

Thysanoptera (трипси)

Thrips obscuratus

Персики, абрикоси

 

Diptera (двокрилі)

Dacus dorsalis

Різні рослини

Кумарова кислота

       

Рис. 4.8. Структура деяких атракгантів рослин для комах:

1 — 2-гексаналь; 2 — αа-фарнезен; 3 — каріофілен; 4 — метилевгенол;

5 — акорагермакрон; 6 — азарилальдегід; 7 — фенілацетальдегід

Репелентними речовинами хрестоцвітих, які стали атрактантами для метелика білана капустяного Pieris brassicae та капустяної попелиці Brevicoryne brassicae, стали гірчичні олії, що містяться в тканинах рослин у зв’язаній формі як глікозиди (ці речовини називають ще глюкозинолатами). Пахучі олії виділяються під дією ферменту мірозинази. Прикладом є розпад синігрину з виділенням алілізотіоціанату в результаті реакції гідролізу (рис. 4.9). Ця речовина, яка має гострий смак для людини та є компонентом гірчиці, діє як харчовий репелент для більшості тварин. Однак для гусені метелика Pieris brassicae синігрин — не репелент, а, навпаки, атрактант. Принаджує синігрин також капустяну попелицю Brevicoryne brassicae.

Рис. 4.9. Розпад синігрину

Існує ще цілий ряд атрактантів. Так, етерні олії слугують шпорними (нюховими) стимуляторами для шовковичного черва Bombyx mori, а також є атрактантами і для багатьох інших комах-олігофагів. У листі моркви продукується метилізоевгенол, який стимулює відкладання яєць мухи Psila rosae.

На харчову поведінку впливає ряд терпеноїдів. Так, наприклад, принадження метелика Caretomia catalpae до листя рослин катальпи відбувається за участю суміші 15 іридоїдних глікозидів, у тому числі катальполу. Подібний до нього монотерпеновий лактон Nepeta cataria є ольфакторним стимулятором для свійської кішки Felis domestiuc.

Флавоноїди є атрактантами в шовковиці. Водночас флавон-6-ме- токсилутеолін-7-рамнозид приманює до рослини Altemanthera phyllo- xeroides жука Agascicles. Короїда Scolytus multistriatus принаджує до листя в’яза Ulmus europea розчинені в соку вакуолі флавонол катехін-7 -ксилозид і тритерпеноїд лупеїлцеротат.

Деякі харчові атрактанти рослин для нематод наведено в табл. 4.4.

Таблиця 4.4

ДЕЯКІ РЕЧОВИНИ РОСЛИН, ЯКІ Є ХАРЧОВИМИ АТРАКТАНТАМИ НЕМАТОД

Речовина

Вид нематод, який принаджується

Метилацетат

 

Етилацетат

 

ПропІлацетат

Panagrellus redivivus

Бутилацетат

 

Амілацетат

 

Ексудат коренів картоплі

Giobodera rostochiensis

3’,5’-цАМФ

Rotylenchulus reniformis

Розглянуті вище речовини не вичерпують усього розмаїття сполук, які можуть слугувати харчовими атрактантами.

Варто враховувати, що пахучі речовини сусідніх рослин, які містяться поряд з рослиною-господарем, можуть відлякувати від нього комах. Отже, довільно підібрані змішані посіви двох або кількох видав рослин можуть сприяти попередженню шкідливого впливу комах.

Виявлено також атрактанти, які є стимуляторами овіпозиції. Так, наприклад, у метанольних екстрактах листя Physalis іхосагра містяться стимулятори для відкладання яєць метелика Heliothis subflexa. До таких речовин належать розглянуті вище синігрин і метилевгенол. Суміш α-пінену, мирцену та лімонену Cronartium guercuum є стимулятором відкладання яєць для метелика Dioryctria abietella.

Деякі речовини рослин стимулюють вилуплення з яєць і цист нематод відповідної онтогенетичної стадії. Так, з Phaseolus vulgaris виділено гліциноеклепін А, який стимулює вилуплення із цист нематод Heterodera glycines.

Харчовими стимуляторами можуть бути багато речовин. Серед них для багатьох комах — сахароза, інозитол і ситостирол. Ці речовини, а також ряд інших (наприклад, морин та ізокверцитрин) стимулюють акт ковтання в комах.

У рослинах помічено речовини, які принаджують до них паразитів тих тварин, що харчуються рослинами цього виду. Такі речовини отримали назву синомони. Так, наприклад, в етерній олії бавовнику сесквитерпени α-Гумулен, γ-Бісаболен, β-Кариофіленоксид, спатуленол, госсоноролол принаджують до цієї рослини паразитоїда Саmpoletis sonorensisпроти ряду комах.