ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

КЛАС ПТАХИ - AVES

Екологія птахів

Поширення птахів. Здатність до польоту, а також теплокровність і високий рівень обміну речовин дали змогу птахам заселити практично всю Землю. Недалеко від Південного полюса можна зустріти великих поморників, а пінгвіни, буревісники навіть гніздяться там. Мартини, чистуни, снігові подорожники залітають на Північний полюс. На арктичних островах між 82° і 83° пн. ш. гніздяться біла сова, тундрова куріпка, сніговий подорожник, крижень, гага та інші птахи. Вертикальне поширення птахів також значне: орли і грифи в Гімалаях, кондори в Андах піднімаються до 7000 м. Інші птахи лише під час перельотів досягають значної висоти. Морські ж птахи, здобуваючи корм, занурюються на глибину до 20 м. Проте спеціалізація до польоту обмежила адаптивну реакцію птахів. Серед них немає видів із підземним і виключно водним способом життя.

Абіотичні фактори. Птахи як теплокровні тварини, порівняно з холоднокровними, менше залежать від коливань температури. Тому вони ведуть активний спосіб життя і взимку. Проте різні види птахів можуть витримувати температурні коливання до певних меж. Так, звичайна вівсянка може витримувати зниження температури до -40°С, а садова вівсянка - лише до -17°С. Зниження температури збільшує віддачу тепла в навколишнє середовище. Для підтримування постійної температури тіла необхідна компенсація витрат енергії за рахунок підсилення живлення та процесів окислення. Узимку значне зниження температури може стати причиною загибелі птахів, бо потреба в їжі зростає, а можливості для здобування корму обмежені. Від температури залежить північна межа поширення комахоїдних птахів, оскільки вона визначає наявність або відсутність комах. У міру зниження температури зменшується різноманітність рослин, що також негативно позначається на житті рослиноїдних птахів. Із замерзанням водойм водоплавні птахи не можуть здобувати корм.

Вологість не має вирішального значення у поширенні птахів, оскільки шкірні покриви захищають птахів як від висихання, так і від намокання. Лише затяжні холодні дощі негативно впливають на птахів і насамперед тих, що не мають куприкової залози (дрофа, стрепет). Холодні дощі бувають причиною смертності пташенят, особливо наземних видів (куріпок, рябчиків, тетеруків та ін.). Під час посухи погіршуються умови існування водоплавних та болотно-лучних птахів, оскільки скорочується площа водойм, зменшується і змінюється склад об’єктів живлення. Сніг також має певне значеная у житті птахів. Узимку внаслідок снігового покриву зменшується кормова база багатьох птахів. Деякі птахи (рябчики, тетеруки, глухарі) зариваються у сніг у сильні морози та заметіль, ховаючись від негоди.

Одним із важливих абіотичних факторів для птахів є світло. Більшість птахів живиться у світлий період доби, відшукуючи корм в основному за допомогою органів зору. В осінньо-зимовий період у північній півкулі тривалість дня скорочується, у зв’язку з чим погіршуються умови живлення птахів. Багато птахів навіть при наявності кормів не можуть за короткий зимовий день забезпечити себе їжею і на зиму переміщаються у широти з довшим днем. Надмірне освітлення не має негативного впливу. Саме безперервний день робить можливим розмноження в Арктиці ряду птахів за умов короткого літа. Окремі види вигодовують пташенят цілодобово (кайри), інші - з невеликою перервою опівночі (горобині). Тому період розвитку пташенят в Арктиці коротший, ніж у більш південних широтах. Дія світла позначається і на багатьох фізіологічних процесах (дозрівання статевих гонад, виділення гормонів тощо).

Біотичні фактори. Інтенсивний обмін речовин у птахів пов’язаний із споживанням великої кількості їжі та різноманітними трофічними зв’язками. Маса їжі, що з’їдають дрібні горобині за добу, становить 50-80% маси тіла. При великій кількості кормів птахи вживають їжі значно більше, накопичуючи енергетичні резерви у вигляді жиру. Так, рожевий шпак масою 70-80 г при великій чисельності сарани може з’їсти її за добу до 200 г.

Птахи живляться різноманітною тваринною і рослинною їжею. Живлення тими або іншими об’єктами лежить в основі численних адаптацій (морфологічних, екологічних, етологічних). Із морфологічних це насамперед - особливості будови і форми дзьоба, бо саме він у більшості птахів є органом здобування їжі (рис. 235). За способом живлення птахів умовно поділяють на такі групи: хижі, трупоїдні, рибоїдні, комахоїдні, зерноїдні, плодоїдні, всеїдні. Хижі птахи (соколоподібні, сови) живляться здебільшого іншими пернатими або звірами. Вони мають короткий, дуже зігнутий, із гачком на кінці, дзьоб. Наддзьобок у них ширший за піддзьобок і має різальні краї. Основне його призначення - розривати на частини здобич. Нижні кінцівки у хижих птахів сильні, з добре розвиненими кігтями; ними вони схоплюють жертву. Мають гострий зір.

Рис. 235. Голови і дзьоби птахів:

а - широконіска; б - довгоносий крохаль; в - савка; г - фламінго; д - шилодзьобка; е - дрімлюга; с - довгохвоста сова; ж — зозуля;

з - одуд; и - квак; і - великий норець; ї - зелений дятел; й - степовий орел; к - чибіс; л - чубата синиця; м - коровайка; н - сіра куріпка.

До трупоїдних птахів належать грифи, сипи, стерв’ятники, кондори; вони мають великий дзьоб, голу голову і шию. Падлом живляться і деякі орли, ворони, буревісники, але для них це не основна їжа.

Рибоїдні птахи - пінгвіни, крохалі, гагари, пелікани, баклани, мартини, чаплі, рибалочки та інші - мають ряд пристосувань до живлення рибою. Пінгвіни хапають рибу міцним гострим дзьобом; утримують її за допомогою язика і піднебіння, на яких є рогові сосочки, спрямовані назад. Пилкоподібні зазубрини по краях дзьоба у крохаля і гострий гачок на його кінці у баклана допомогають цим птахам схоплювати і міцно тримати здобич. У пеліканів є шкіряний мішок на нижній щелепі, що виконує роль сачка під час ловлі риби.

До комахоїдних належать стрижі, дрімлюги, частково дятли, більшість горобиних, осоїд із ряду Соколоподібні. У птахів, які ловлять комах на льоту (стрижі, дрімлюги, ластівки, мухоловки), дзьоб короткий, але широко розкривається; його краї усаджені довгими щетинками, що полегшують ловлю комах. Комахами в основному живляться різні кулики. Дзьоби в них довгі, тонкі, часто нагадують пінцет, бо корм вони дістають із поверхневих шарів ґрунту. Птахи, які відшукують комах у тріщинах стовбурів дерев (крутиголовки, пищухи, повзики) або щілинах ґрунту (одуди), мають довгий, тонкий, шилоподібний дзьоб. У дятлів дзьоб сильний, долотоподібний, що є пристосуванням до довбання стовбурів дерев.

Зерноїдні птахи (ряди Куроподібні, Голубоподібні, родина В’юркові із ряду Горобцеподібні та ін.) живляться переважно насінням рослин, хоча пташенят багато з них вигодовують комахами. Вузька спеціалізація щодо живлення властива шишкарям, які споживають лише насіння хвойних дерев; ним же вигодовують і пташенят. За допомогою хрестоподібного дзьоба вони вилущують насіння із шишок. В інших зерноїдних дзьоб міцний, конусоподібний (родина В’юркові), іноді з випуклим наддзьобком (курині, голуби).

Плодоїдні птахи особливо численні в тропічних лісах (папуги, носороги, тукани). Вони мають великий дзьоб, за допомогою якого зривають плоди з тонких гілок.

До всеїдних належать птахи, які живляться різноманітною їжею (воронові).

Проте цей поділ на групи умовний, оскільки характер живлення птахів може змінюватися залежно від сезону, умов навколишнього середовища, віку. Так, шпаки навесні і на початку літа живляться комахами, влітку і восени - переважно ягодами. Зерноїдні птахи вигодовують пташенят комахами. Більшість птахів активно розшукують їжу, але є й такі, що підстерігають її (мухоловки, яструби, рибалочки, сиворакші).

Екологічні групи птахів. Птахи у процесі історичного розвитку заселили найрізноманітніші біотопи (ліси, луки, болота, пустелі, степ). Довге перебування у певних умовах спричинює утворення у птахів різних систематичних груп подібних ознак, що відображують пристосування до даних умов існування (рис. 236). Унаслідок цього птахів об’єднують в екологічні групи, представники яких помітно відрізняються як способом життя, так і будовою.

Рис. 236. Типи кінцівок птахів:

а - беркут; б - перепелятник; в - скопа; г - дятел; д - повзик; е - глухар; є - норець; ж - дрохва; з - жайворонок;

и - качка; і - саджа; ї - лиска; й - пелікан; к - погонич; л - чапля.

Найчисленнішою є група кущово-лісових птахів (дятли, синиці, повзики, пищухи, шишкарі, дрозди та ін.). Типові лісові птахи мають короткі й тупі крила, довгий хвіст. Це дає їм змогу легко маневрувати між деревами. Серед птахів цієї групи є й вузькоспеціалізовані, що пристосувалися до життя на деревах; тут вони здобувають корм, влаштовують гнізда (дятли, повзики, пищухи, крутиголовки, шишкарі). Вони мають ряд адаптацій: сильні лапи з гострими загнутими кігтями; добре розвинений задній палець, що допомогає птахам охоплювати гілки; у деяких (дятли, повзики) два пальці спрямовані вперед, два - назад; в окремих видів (дятли, пищухи) хвіст служить опорою при переміщенні по стовбуру. Повзик може пересуватися не лише вгору, а й униз головою. Деякі із кущово-лісових птахів гніздяться на деревах, а корм здобувають у повітрі - на льоту (мухоловки, соколи); інші - гніздяться на землі, а живляться і на землі, і на деревах (глухар, тетерев, рябчик).

Болотяно-лучні птахи населяють болота, вологі луки або ж мілководні узбережжя водойм. Утворюють декілька підгруп.

Голінасті бродні птахи, що населяють заболочені луки, мохові болота: чаплі, журавлі, лелеки. Вони мають довгі ноги, шию, дзьоб, пальці. Корм дістають переважно із води.

Болотні птахи, що легко пересуваються серед густих заростей рослин (деркач, погонич, мала курочка, пастушок, водяна курочка). Живуть на болотах чи вологих луках, порослих густою травою. Ноги у них коротші, ніж у представників попередньої підгрупи, пальці довгі (за їх допомогою лазять по заломах густих трав, а водяна курочка навіть швидко біжить по водяних рослинах, допомагаючи при цьому крилами). їжу збирають з поверхні землі і рослин.

Кулики мілководдя - травник, шилодзьобка, ходуличник, великий уліт та інші представники підряду Куликові. Живуть на мілководді, корм дістають із дна водойми або поверхні води. Тому дзьоб у них довгий, ноги теж більш-менш довгі.

Птахи - жителі водойм. Добре плавають, а окремі й пірнають. Оперення у них щільне, добре розвинені пух, куприкова залоза. Пальці з’єднані плавальною перетинкою або оторочені шкірястими лопатями, що збільшують гребну поверхню. Належать гуси, лебеді, баклани, пелікани, гаги, пінгвіни, кайри та ін. їх поділяють на декілька підгруп.

Нирці найкраще пристосовані до життя у воді: добре пірнають, літають погано, гніздяться біля води (норці, пінгвіни, кайри).

Повітряно-водні птахи добре плавають, але більшу частину дня проводять у повітрі над водною поверхнею. Тіло легке, струнке; крила довгі, гострі; ноги короткі, пальці з’єднані плавальними перетинками. Належать мартини, крячки, буревісники.

Наземно-водні птахи (качки, гуси, лебеді) гніздяться часто далеко від водойм, хоча корм здобувають переважно у воді.

Є птахи, які більшу частину життя проводять у повітрі (ластівки, стрижі). Крила у них довгі, вузькі, загострені; дзьоб короткий, широкий, що дає змогу схоплювати комах на льоту; лапки короткі, з чіпкими кігтями на пальцях.

Степо-пустельні птахи населяють відкриті простори. Одні з них пристосувалися до швидкого бігу (страуси, стрепет, дрофа), інші - до польоту на значні відстані (саджа, рябки). У бігаючих добре розвинені ноги; деякі з них (страуси) взагалі втратили здатність до польоту. Для степо-пустельних птахів властиві гострий зір, захисне забарвлення і звичка затаюватися.

Біологічні цикли. У птахів добре виражена добова циклічність. Переважна їх більшість активна вдень. Нічних птахів небагато (ківі, сови, сичі, пугачі), присмеркових - ще менше (дрімлюга, деякі чаплі).

Сезонна циклічність. Життя птахів змінюється протягом року. Це зумовлено сезонними змінами умов існування і характером спадкових пристосувань виду до навколишнього середовища. У результаті річний життєвий цикл складається з ряду біологічних фаз, або періодів.

1. Підготовка до розмноження зумовлюється природженими інстинктами, що проявляються під дією факторів навколишнього середовища. Ці фактори, за І.П. Павловим, мають сигнальний характер. Так, важливими стимуляторами статевого інстинкту є збільшення освітлення, присутність і поведінка самця та інші фактори. Підготовка до розмноження проявляється у розбивці птахів на пари і зайнятті ними гніздових територій. У більшості видів самець і самка на період розмноження утворюють пару - це моногами. В орлів, лебедів, гусей, лелек, деяких чапель пари зберігаються протягом кількох років або все життя. Більшість утворює пари лише на період розмноження, після чого вони розпадаються (горобині птахи). У полігамних видів (глухарі, тетерева, павичі, турухтани, деякі качині та ін.) самець парується з кількома самками. Вся турбота про потомство у них лягає на самку. Птахам властивий статевий диморфізм: самці більших розмірів, яскравіше забарвлені, у них складніша пісня.

Із року в рік птахи займають одну й ту ж гніздову територію, молоді - недалеко від рідного гнізда. Розміри гніздової ділянки у різних видів неоднакові: у строкатої мухоловки її радіус не перевищує 40-50 м; у горихвістки - 50-70 м; у вівсянки - від 200 до 1000 м. Тут птахи розміщують гніздо і здобувають корм. Самець захищає гніздову територію від інших самців того ж виду; своїм співом сигналізує, що вона зайнята. Отже, гніздові пари розміщуються на певній відстані одна від одної, що забезпечує кращі умови для живлення і вигодовування пташенят.

Частина птахів, що добуває корм на значній відстані від гнізда (фото 8 на вкладці), гніздиться колоніями (фото 9 на вкладці) (трубконосі, веслоногі, голінасті, із горобиних - граки, шпаки, ластівки та ін.) (рис. 237). Розміри колоній варіюють від кількох пар до десятків тисяч. Величезні колонії на обмеженій території дістали назву пташиних базарів. їх можна зустріти на узбережжях північних морів, в Арктиці. Часто утворюються змішані колонії, в яких кожен вид займає свою екологічну нішу. Скалисті широкі виступи займають кайри, вузькі карнизи - моївки, ущелини - чистуни; у торфі, що вкриває скелі, риють нори тупики. Колоніальне гніздування дає змогу ефективно використовувати придатні для гніздування ділянки, а також колективно захищатися від ворогів.

Рис. 237. Різні варіанти колоніальних місць гніздувань у птахів:

а - колонія білих гусей у тундрі: б - місце гніздування альбатросів на Сандвичевих островах; в - колонія граків;

г - спільна гніздова споруда африканського горобця.

2. Розмноження, гніздування і виведення пташенят. У період розмноження у птахів спостерігається токування - своєрідний вияв статевого збудження. Проявляється по-різному: в особливих рухах, співах і специфічних криках, своєрідному польоті; у бійках між самцями, зрідка - між самками. У полігамних птахів спостерігаються групові токовища, на які збираються самці та самки. Токування полегшує зустріч птахів одного виду для розмноження. В африканського страуса токують самки.

Характерною особливістю розмноження птахів є те, що всі вони турбуються про потомство. Із наших птахів тільки зозуля підкладає яйця в чужі гнізда. Лише птахам властиве гніздування, насиджування яєць, вигодовування пташенят. Окремі види птахів не будують гнізд. Так, відкладають яйця на голий виступ скелі кайри, на лісову підстилку - дрімлюги, на пісок - малі зуйки. На дно дупла дерев, нічим не підстилаючи його, відкладають яйця дятли, крутиголовки, деякі сови. Кулики, курині, дрофи споруджують примітивні гнізда, вистилаючи заглибини в землі підстилкою. Гнізда багатьох горобиних більш досконалі, побудовані з різних матеріалів (стебла та листя трав, мох, лишайники, кусочки кори, пір’я, шерсть, волосся, земля та ін.). Так, ластівки ліплять гніздо із глини або землі, змоченої слиною; співочі дрозди обмазують внутрішню поверхню свого житла глиною; зяблики зовні обкладають його лишайниками, рослинним пухом. У межах Львова знайшли гнізда сороки, зроблені виключно з алюмінієвого дроту. Ластівка сільська будує гніздо 5-10 днів, близько 500 разів приносячи будівельний матеріал; співочий дрізд - 2-3 дні. Деякі птахи (синиця довгохвоста, ремез (фото 10 на форзаці), волове очко та ін.) споруджують досить складні закриті гнізда з боковим входом. У моногамів гніздо будують обидва партнери або самка (самець підносить будівельний матеріал), у полігамів - лише самка.

Розміщують свої гнізда птахи в різних місцях (рис. 238): на землі (курині, пастушки, журавлі, дрофа, кулики, мартини, чайка, гуси, дрімлюга, деякі горобині та ін.); у норах та інших земляних укриттях (берегова ластівка, бджолоїдка, рибалочка та ін.); у дуплах дерев (дятли, деякі сови, голуби, синиці, шпаки, мухоловки і ін.); на деревах і кущах (соколоподібні, воронові, дрозди, славки, зяблики, іволги та багато інших). У гнізді підтримується оптимальний температурний режим, воно захищає яйця і пташенят від несприятливих впливів навколишнього середовища, а також, будучи добре замаскованим або розміщеним у малодоступному місці, і від ворогів.

Рис. 238. Гнізда птахів:

а - місце кладки дрімлюги; б - гніздо фламінго; в - гніздо канюка; г - гніздо очеретянки дроздовидної.

Кількість яєць, їх розміри, забарвлення у різних видів птахів неоднакові. Наприклад, кайри відкладають одне яйце, голуби - 2, мартини - 3, кулики - 4, сільська ластівка - 4-8, синиця велика - 3-15, сіра куріпка і перепілка - 8-24. У птахів, гнізда яких відкриті або знаходяться на землі, яйця здебільшого строкаті, тобто мають захисне забарвлення (фото 11 на вкладці). У тих, що гніздяться у норах, дуплах, закритих гніздах або прикривають кладку, яйця білі або ж яскраво забарвлені. Найбільші яйця в африканського страуса, відносно маси тіла - у ківі; найменші - у колібрі, відносно маси тіла - у зозулі.

Період насиджування у різних видів неоднаковий.

Найкоротший інкубаційний період у дрібних горобиних (до 15 діб), найдовший - у соколоподібних (до 44 діб).

У домашніх птахів тривалість насиджування становить: у курки - 21 добу, у качки - 28, у гуски - 29-30, в індички - 28-29 діб. В окремих видів у насиджуванні кладки беруть участь обидва батьки (голуби, дятли, африканський страус), у більшості насиджує лише самка.

Залежно від того, якими розвиваються пташенята із яєць, птахів поділяють на виводкових (матуронатних) і гніздових (іматуронатних) (рис. 239). Пташенята виводкових птахів вилуплюються зрячими, вкритими пухом, здатними рухатися за самкою, самостійно живитися. До виводкових належать страуси, курині, дрофи, гусині, пастушки. У гніздових птахів (горобині, дятли, стрижі, веслоногі та ін.) пташенята з'являються голими, сліпими, безпорадними. Вони ще певний час перебувають у гнізді, і їх відгодовують батьки. Інтенсивність годівлі пташенят дуже велика, унаслідок чого вони збільшують масу на 20-50%. Так, пара строкатих дятлів приносить корм пташенятам 150-250 раз, ластівок - до 400, синиць - до 500 разів на добу. Більшість гніздових птахів вигодовує пташенят комахами (фото 12 на вкладці). Багато птахів займають проміжне положення. У окремих із них (гагари, норці, мартини, трубконосі та ін.) пташенята вилуплюються опушеними і зрячими, проте батьки вигодовують їх до підйому на крило. У перші дні життя пташенят батьки обігрівають та охороняють їх. Усі ці особливості поведінки забезпечують прискорення ембріонального та постембріонального розвитку й краще виживання потомства.

Рис. 239. Пташенята гніздового (а) та виводкового (б) птахів

3. Післягніздове линяння. У птахів після розмноження відбувається зміна оперення - линяння. Більшість птахів линяє після завершення вигодовування пташенят; у самців полігамних видів линяння розпочинається відразу після відкдадання самками яєць. Линяння буває повне, під час якого змінюється все оперення, і часткове, коли махові і рульові пера не замінюються. У хижих та комахоїдних птахів линяння відбувається поступово, тому вони не втрачають здатності до польоту. Інтенсивно линяють деякі гусеподібні, тетерева, глухарі, втрачаючи здатність до польоту.

4. Підготовка до зими. У цей період птахи інтенсивно живляться, накопичують жирові запаси. Вони втрачають прив'язаність до гніздових територій, об'єднуються у зграї, мандруючи у пошуках їжі. У багатьох видів спостерігається зміна біотопів і характеру живлення. Так, на полях живляться качки, гуси, дрозди, голуби та інші птахи. Шпаки утворюють величезні зграї (до 5000 особин), поїдаючи виноград, вишні, черешні та інші ягоди. Невелика кількість видів птахів створює запаси кормів: горіхівка закопує в лісову підстилку горішки кедрової сосни; сойка - жолуді дуба, горішки бука; повзики, синиці ховають насіння дерев, лялечок комах у тріщини кори; сичі запасають у дуплах дерев мертвих мишовидних гризунів. В осілих видів розвивається у цей період значно тепліший, ніж улітку, пір'яний покрив: збільшується кількість пір'їн на одиницю поверхні тіла, краще розвивається пух. У чижів, наприклад, у літньому оперенні є близько 1500 пір'їн, а в зимовому - 2100-2400. У білої і тундрової куріпок, полярної сови оперення на зиму стає білим - захисним. У цих птахів на ногах виростає густе й довге пір'я, завдяки чому вони не провалюються у пухкому снігу.

5. Зимівля - найскладніший період у житті птахів. Узимку різко погіршуються умови існування птахів здебільшого через труднощі у живленні. З кормового раціону випадають зелені рослини, насіння і плоди низькорослих трав та кущів, більшість комах, земноводні, плазуни, мешканці водойм. Утруднюється добування корму: скорочується світловий день, встановлюється постійний сніговий покрив, замерзають водойми. Доступними в зимовий період для живлення птахів у наших широтах залишаються насіння, бруньки, хвоя і кінцеві гілки дерев та кущів; деякі комахи, що поховалися під корою, їх яйця, личинки та лялечки; дрібні ссавці, а також відходи від господарської діяльності людини.

Завдяки здатності до польоту птахи можуть здійснювати значні міграції у пошуках їжі та більш сприятливих умов зимівлі. За характером здійснюваних міграцій птахів поділяють на З групи: осілі, кочові й перелітні. Осілі птахи протягом року живуть в одній і тій же місцевості, значних переміщень вони не здійснюють (не більше ніж на декілька десятків кілометрів). Це переважно птахи, що живуть поблизу житла людини (хатній

горобець, сизий голуб, галка), або ж лісові (глухар, тетерев, повзик, сойка, сорока, дятли, синиці). Усі ці птахи і взимку знаходять собі корм. У них спостерігається зміна кормів по сезонах. Великий строкатий дятел улітку живиться здебільшого комахами, восени і взимку - насінням хвойних дерев, горіхами ліщини, жолудями. Рано навесні він п’є сік із дерев, проробляючи отвори в корі. Граки у весняно-літній період живляться здебільшого комахами, а також мишовидними гризунами; узимку переходять на живлення відходами від господарської діяльності людини. Осіло живуть також види, які роблять запаси кормів. В осілих птахів виробилися адаптації до перенесення несприятливих умов узимку. Окремі види (синиці, сорока, грак, сойка, вівсянка звичайна та ін. (фото 13 на вкладці) переміщуються до житла людини, де вони знаходять корм. Пір’яний покрив у них стає на зиму густішим і багатшим на пух. Для ночівлі птахи використовують різноманітні схованки, гнізда, ночують у снігу або великими зграями, що також зменшує тепловіддачу. Кочові птахи на зиму відкочовують на південь від місць свого гніздування у пошуках їжі за сотні кілометрів. Це омелюхи, снігурі, чечітки, вівсянки та ін. Перелітні птахи відлітають від місць гніздування за тисячі кілометрів в інші природні зони (М.П. Наумов, М.М. Карташов, 1979). Цей поділ умовний, бо поведінка різних популяцій навіть одного виду може бути неоднаковою. Так, граки у північних частинах свого ареалу - перелітні, а в південних ~ осілі. На характер міграцій впливають погодні умови та наявність кормової бази. Так, дрозди- горобинники « перелітні птахи, проте в теплі зими за умови доброго врожаю горобини та ялівцю вони всю зиму кочують у середній смузі, не відлітаючи на місця зимівлі. Залишаються зимувати в середній смузі й окремі популяції шпаків. Граки зимують на всій території України. З території нашої країни більшість птахів летить зимувати в Африку (лелека білий, хохітва, степовий журавель, одуд, стриж, іволга, ластівки, солов’ї, славки). У Південній Азії зимують бджолоїдка, рожевй шпак, зозуля, берегова ластівка та ін. Частина видів гусеподібних, норців, голінастих, соколоподібних, куликів, мартинів, горобиних зимують по берегах Чорного моря, на Закавказзі, півдні Каспію, в деяких районах Середньої Азії. На півдні Каспію проводять зиму рожеві фламінго, лебеді, різні види качок, лиски. Багато птахів зимують на території Чорноморського державного заповідника (лебеді, качки, лиска, орлан-білохвіст, зяблик (фото 14 на вкладці), зеленяк; у теплі зими - сіра гуска та ін.). Деякі птахи під час перельотів долають значні відстані (рис. 240). Так, білий лелека пролітає до місць зимівлі близько 10 000 км. Горобині летять переважно групами, кулики- кроншнепи - шеренгою, качки, гуси, журавлі - клином або кутом. Компактні зграї утворюють шпаки, дещо розрізнені - зяблики, чижі, зеленяки, плиски та ін. Поодиноко летять хижаки. Переліт птахів можна спостерігати цілодобово. Удень летять журавлі, лелеки, фламінго, хижаки, ластівки, стрижі, дрозди. Переважна більшість перелітних птахів мігрує вночі (дрібні комахоїдні, багато зерноїдних, майже всі болотні, багато видів куликів, качок та ін.). Висота польоту в птахів неоднакова: у дрібних - до 300 м, у великих хижаків - близько 1000 м, у журавлів - до 3000 м, у гусей - до 8-9,5 тис. м. Раніше за інших відлітають на зимівлю комахоїдні птахи, а також ті, що живляться дрібними водними безхребетними (різні види куликів). Пізніше - рослиноїдні птахи, а також водоплавні, оскільки вони восени мають змогу протягом довшого часу здобувати корм. Навесні із місць зимівлі у середню смугу першими повертаються польові жайворонки, шпаки, плиски, зяблики. Коли звільняться від криги ріки, з’являються водоплавні птахи. І останніми повертаються до місць гніздування комахоїдні птахи (ластівки, стрижі, іволги та ін.).

Рис. 240. Переліт північно-американських полярних крячків

У переважної більшості перелітних і кочових птахів чітко виражений гніздовий консерватизм, який проявляється у тому, що птахи після зимівлі повертаються до своїх місць гніздування і займають старі гнізда або ж поблизу будують нові (хомінг). Перелітних птахів кличе в дорогу міграційний інстинкт. Як і інші інстинкти, він проявляється за дії суми факторів (сигналів) навколишнього середовища: зменшення тривалості світлового дня, сили освітлення, погіршання кормової бази, поява снігового та льодового покривів та ін. Міграційний інстинкт не є фатальним і проявляється лише за наявності певної суми впливів навколишнього середовища. При зміні природних умов він може і не проявитися. Так, різні популяції того самого виду птахів залежно від умов середовища можуть бути то перелітними, то кочовими, то осілими. Це стосується граків, шпаків, дроздів (фото 15 на вкладці). В останні роки можна спостерігати часті випадки зимівлі цих птахів на гніздовій території, що пов’язано насамперед з окультуренням ландшафтів і можливістю знаходити взимку корм.

Експериментальні дослідження та польові спостереження свідчать про те, що птахи під час міграцій здатні до астронавігації: вони орієнтуються за Сонцем, Місяцем і зорями на зимівлю (рис. 241). Розвинене у птахів і компасне чуття - здатність визначати правильний напрямок при перельотах або знаходити дорогу до гнізда. Воно допомагає орієнтуватися і в похмуру погоду, коли астронавігація утруднена. Загальний напрямок польоту коректується візуально, бо птахи під час міграцій притримуються звичних ландшафтів - русел річок, лісових масивів, систем озер та ін. Проте у багатьох видів молоді птахи летять не разом із дорослими, а самостійно, раніше або пізніше від дорослих особин. Отже, не на всі питання, що стосуються міграції птахів, наука в даний час може дати відповідь.

Рис. 241. Сонцекомпасна орієнтація птахів

Основними методами вивчення міграцій птахів є їх мічення. Найдавнішим способом мічення є кільцювання птахів. Щороку у всьому світі кільцюють близько 5 млн. птахів. Існує Міжнародний комітет по кільцюванню птахів. В останні роки все більшого розповсюдження набуває комбіноване мічення птахів: крім звичайних алюмінієвих кілець, використовують пластикові кільця і спіралі, криломітки, дзьобомітки, мітки- прапорці, мітки-галстуки, еластичні ошийники та ін. (рис. 242). Пір’я птахів фарбують у яскраві кольори, що дозволяє стежити за їхнім переміщенням візуально. Мічення дає змогу встановити місця гніздування і зимівлі птахів, їхні міграційні шляхи, тривалість життя і смертність та ін. За допомогою радіолокаторів визначають висоту і швидкість перельоту.

Рис. 242. Різні способи мічення птахів:

а - пластикові кільця; б - криломітки; в, г - дзьобомітки; д, е - ошийники; є - мітки-галстуки.