ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

Вториннороті - це група типів тварин, для яких характерні спільні риси будови й розвитку і які суттєво відрізняються від типів тварин, що вже було розглянуто вище.

Вториннороті характеризуються комплексом ознак, більшість яких стосуються ембріонального розвитку. Дроблення яйця є радіальним, переважно недетермінованим, у результаті чого утворюється бластула, яка шляхом інвагінації перетворюється на двошарову гаструлу. Бластопор гаструли не перетворюється на ротовий отвір, як у більшості безхребетних; на його місці виникає анальний отвір, а рот (вторинний) формується на черевному боці протилежного (переднього) кінця тіла (явище вторинноротості, рис. 420).

Рис. 420. Особливості ембріонального розвитку вторинноротих (з Беклемішева):

а - гаструла; б, в - послідовні стадії утворення вторинного рота у Balanoglossus (тип Hemichordata); г- утворення целома у Saccoglossus kowalevskii:

1 - зачаток кишечнику; 2 - ектодерма; 3 - бластопор; 4 - тім’яна пластинка; 5 - целом; 6 — вторинний рот;

7 - пора делома; 8 - анус; 9, 10 - целоми II та III, відповідно

Третій зародковий листок (мезодерма) виникає шляхом бічних випинань ентодермального кишечнику - ентероцельним способом. Спочатку вони мають вигляд трьох пар бічних кишень (перша може бути непарною), які згодом від'єднуються від кишечнику й лягають обабіч нього, перетворюючись на целомічні мішки, стінки яких є зачатками мезодерми дорослої тварини. Отже, цепом у вторинноротих тривимірний, він складається з трьох пар (перша може бути злитою) целомічних мішків, з яких ліві розвинені більше, ніж праві. Найкраще тривимірність целома виражена в напівхордових; у хордових розвивається переважно остання, третя пара целомів; у голкошкірих целоми зазнають найбільшої перебудови, їхня тривимірність властива лише личинкам, а в дорослих тварин із целомів утворюються кілька органів.

Характерною личинкою вторинноротих є диплеврула - білатерально-симетрична планктонна личинка, яка має наскрізний кишечник з вторинним ротом, три пари целомічних мішків, тім'яну пластинку із зачатком мозку та звивистий війчастий шнур, що оперізує її тіло. Дигілеврула характерна для напівхордових і голкошкірих; у хордових унаслідок ембріонізації розвитку вона відсутня.

Шкіра вторинноротих складається з одношарового ектодермального епідерміса та мезодермального кутиса. Скелет, якщо він присутній, є внутрішнім, хрящовим або вапняковим, і має мезодермальне походження. Нервова система має вигляд епітеліальних смужок, які в деяких випадках занурюються під епітелій, утворюючи нервові трубки] може залишатися й дифузне плетиво в епітелії. Мозок вторинний, якщо він є, й утворюється як розширення переднього кінця нервової трубки, а не з тім'яної пластинки личинки.

До вторинноротих належать три типи: Напівхордові (Hemichordata), Голкошкірі (Echinodermata) та Хордові (Chordata). Сучасні молекулярно-генетичні дослідження підтверджують єдність цієї групи типів.