ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

ПІДТИП ПОЯСКОВІ (CLITELLATA)

КЛАС П'ЯВКИ (HIRUDINEA)

П’явки - прісноводні, рідше морські або наземні хижі чи кровосисні тварини, розмір яких становить від кількох міліметрів до 20 см і більше. Відомо близько 400 видів, з них в Україні - 30.

Будова. Тіло сплощене, видовжене й складається зі сталої кількості сегментів (30 або 33), при цьому зовнішня кільчастість не відповідає дійсній кількості сегментів: шкіра п'явок утворює багато поперечних кілець, і на кожен сегмент їх припадає три-п'ять. Є передній (навколоротовий) і задній присоски (рис. 184). Передній утворився із чотирьох, а задній - із семи злитих сегментів. Простомій і пігідій розвинені слабо. У більшості п’явок відсутні не лише параподії, але й щетинки; виняток становлять види підкласу Стародавні п’явки (Archihirudineo), в яких на передніх п'яти сегментах є щетинки. У статевозрілих особин, як і в олігохет, на певних сегментах з'являється потовщення - поясок.

Шкірно-м'язовий мішок складається з одношарового епідермісу, який виділяє на поверхні тонку кутикулу, сполучнотканинного шару й кільцевих, діагональних і поздовжніх шарів м'язів. Шкірні покриви дуже багаті на залози, що виділяють слиз, який сприяє пересуванню п'явок і роботі їхніх присосків. Залозисті клітини пояска виділяють матеріал для формування кокона, куди відкладаються яйця.

Мускулатура у п'явок добре розвинена, і об'єм м'язів може становити до 65 % загального об'єму їхнього тіла. Крім м'язів шкірно- м'язового мішка, у них є ще пучки спинно-черевних м'язів. Способи пересування п’явок різноманітні.

Вони крокують по субстрату, присмоктуючись почергово переднім і заднім присосками, підтягуючи тіло вперед; здатні швидко плавати, вигинаючи тіло то вгору, то вниз. Для багатьох п'явок характерні дихальні рухи: вони прикріплюються заднім присоском до субстрату й роблять тілом хвилеподібні рухи для інтенсифікації газообміну у шкірі.

Рис. 184. П'явки (з Лукіна):

а - Acanthobdella peledina; б - її передній кінець зі щетинками; в - Ozobranchus із зябрами; г - Piscicola geometra; д - Hirudo medicinalis:

1 – зябра

Порожнина тіла. У щетинконосних п'явок є досить великий цепом, а у проміжках між його стінками та шкірно-м'язовим мішком міститься паренхіма. У більшості ж п'явок проміжки між органами заповнює добре розвинена паренхіма, а від целома залишаються лише поздовжні лакунарні канали: спинний, черевний і два бічні, з'єднані між собою системою розгалужених поперечних лакун (рис. 185). Паренхіма складається з основної речовини, в якій містяться жирові, пігментні та інші типи клітин. У клітинах паренхіми нагромаджуються також продукти розпаду. Сильний розвиток паренхіми в поєднанні з надзвичайно розвиненою мускулатурою зумовлюють особливу щільність і міцність тіла п'явок: розірвати п'явку, на відміну від інших кільчаків, дуже важко.

Рис. 185. Схема будови целома п'явок (з Догеля):

а - поперечні зрізи Acanthobdella (ряд Acanthobdellea)·, б - Piscicola (ряд Rhyncholxlellea)·, в - Hirudo (ряд Arhynchobdellea):

1 - целом; 2 - черевний нервовий ланцюжок; 3 - черевна кровоносна судина;

4 - кишка; 5, 6, 7 - спинна, бічна та черевна лакуни целома, відповідно; 8 - спинна кровоносна судина

Кровоносна система. Паралельно з розвитком паренхіми у п'явок спостерігається редукція кровоносної системи і заміна її новою транспортною системою - лакунарною, яка є системою каналів целома. Справжня замкнена кровоносна система, подібна за будовою до такої в олігохет, є лише в щетинконосних п'явок. У хоботних п'явок від кровоносної системи залишаються спинна та черевна кровоносні судини, проте відсутні кільцеві судини й шкірна сітка капілярів. У безхоботних п'явок, яких більшість, кровоносна система повністю відсутня, її функції взяв на себе целом. Поздовжні лакунарні канали целома в них з'єднані безліччю розгалужених проміжних лакун, які утворюють густу сітку капілярів у паренхімі, а також у шкірних покривах. Целомічна рідина, яка замішує в цих п'явок кров, рухається завдяки пульсації бічних лакун з м'язовими стінками.

Травна система (рис. 186) починається ротом, який розташований, як правило, на дні переднього присоска. У хоботних п'явок є хоботок, а в безхоботних - щелепи в ротовій порожнині, які складаються з трьох валиків із зубчиками, утворених твердою органічною речовиною, просякнутою вуглекислим кальцієм. У деяких хижих п'явок (родина Herpobdellidae) щелепи редуковані. У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз. До складу слини у кровосисних п'явок входить білкова речовина - гірудин, яка перешкоджає згортанню крові, завдяки чому п'явки висисають без перешкод великі її порції. Гірудин має також бактерицидні властивості, і кров, що міститься в кишечнику, не загниває. У хижих п'явок гірудин відсутній. М'язиста глотка призначена для висмоктування крові, яка по короткому стравоходу потрапляє у видозмінений відділ середньої кишки - шлунок.

Рис. 186. Схема будови травної системи п'явок (з Лукіна):

а - загальний вигляд кишечнику; б, в -передній кінець і щелепа Hirudo medidnalis, відповідно:

1 - передній присосок; 2 - глотка; 3 - стравохід; 4 - шлунок; 5 - перехід шлунка в кишку;

6 - кишка; 7 - задній відросток шлунка; 8 - початок задньої кишки; 9 - задня кишка; 10 - анальний отвір;

11 - задній присосок; 12 - щелепа; 13 - радіальні м’язи глотки; 14 - поздовжні м'язи шкірно-м'язового мішка;

15 - черевний нервовий ланцюжок; 16 - зубчики; 17 — м'язи, які рухають щелепу

У кровосисних видів він має від 6 до 11 пар бічних випинів, остання їхня пара є особливо великою й тягнеться до заднього кінця тіла. У шлунку нагромаджується та зберігається (більше двох місяців) висмоктана кров. У хижих п'явок шлунок має лише одну пару бічних випинів, а в деяких - і вони зникають. Шлунок переходить у задній відділ тоненької середньої кишки. Тут їжа перетравлюється та всмоктується. Далі йде коротка ектодермальна задня кишка, яка відкривається назовні анальним отвором над заднім присоском.

Органами виділення п'явок є метанефридії, проте їх значно менше, ніж сегментів тіла (не більше 17 пар). Лійка кожного нефридія широким кінцем відкривається в лакуну целома. Від лійки відходить сліпо замкнений каналець з роширенням - резервуаром на кінці. З нього продукти дисиміляції дифундують через його стінки в нефридіальний канал, який впадає в сечовий міхурець, а з нього через видільний отвір - назовні (рис. 187).

Рис. 187. Будова нервової, видільно, лакунарної та статевої систем Hirudo medicinalis (з Догеля):

1 - надглотковий ганглій; 2 - підглоткова гангліозна маса; 3 - копулятивний орган;

4 - яйцевий мішок з яєчником; 5 - піхва; 6 - сім’яні мішки; 7 - сім'япровід;

8 - черевний лакунарний канал з нервовим ланцюжком; 9 - сечовий міхурець;

10 - акунарний канал; 12 - придаток сім’яника; 13 - простатична залоза

Функцію виділення виконує також так звана ботріоїдна тканина (хлорагогенні клітини).

Це скупчення великих зернистих клітин, що вкривають стінки целомічних лакун. Особливо багато їх навколо капілярної сітки в паренхімі. Вони вилучають з крові й нагромаджують у собі продукти обміну речовин.

Органи дихання. Дихають п'явки всією поверхнею тіла, і лише в морських п'явок з роду Ozohranchus на деяких сегментах є зябра у вигляді розгалужених парних бічних виростів шкіри (рис. 184, в).

Нервова система представлена надглотковим ганглієм і черевним нервовим ланцюжком, в якому спостерігається часткове злиття гангліїв: ганглії чотирьох сегментів, що утворюють передній присосок, злиті в єдиний вузол; подібний вузол із семи гангліїв розташований поблизу заднього присоска.

Органи чуття - чутливі сосочки й бокалоподібні органи (рис. 188), які лежать правильними метамерними рядами на кожному сегменті. Вони виконують функції органів дотику, хімічного чуття, інколи до їхнього складу входять і світлочутливі клітини. У багатьох п’явок вони перетворюються на очі, розташовані поблизу переднього кінця тіла в кількості однієї-п'яти пар.

Рис. 188. Органи чуття п'явок (з Беклемішева):

а - чутливий сосочок; б - інвертоване око хоботної п'явки; в - неінвертоване бокалоподібне око медичної п'явки:

1 - кутикула; 2 - чутливі клітини; З - залозиста клітина; 4 - м'язові клітини, призначені для випинання сенсили;

5 - епітеліальна клітина; 6 - зорова клітина; 7 - нерв сенсили; 8 - кільцева мускулатура; 9 - ядро зорової клітини;

10 - зоровий нерв; 11 - чутливі палички зорових клітин; 12 – пігмент

Статева система. П'явки - гермафродити. Гонади містяться у спеціальних ділянках целома - статевих мішках. Чоловіча статева система складається з однієї або кількох пар сім'яних мішків, у кожному з яких є сім'яник. Від них відходять сім'явиносні канали, усі вони вливаються в пару сім'япроводів, які в передній частині тіла утворюють клубочки - придатки сім'яників, а потім зливаються в непарний сім'явипорскуваль- ний канал, який пронизує копулятивний орган. Є пара яйцевих мішків зі шнуроподібними яєчниками. Видовжені кінці мішків ("матки”) зливаються в непарний яйцепровід, останній переходить у піхву, яка відкриваться жіночим статевим отвором позаду чоловічого (рис. 187).

Розмноження. Запліднення перехресне. У хоботних п'явок воно відбувається за допомогою сперматофорів, які прикріплюються до тіла партнера, у щелепних п'явок спостерігається копуляція. Залози кількох передніх сегментів (поясок) виділяють слиз, в який відкладаються запліднені яйця, і формується кокон. Через певний час з кокона виходять молоді п'явки.

Клас П'явки поділяється на два підкласи.