МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ I - А. В. ПИНЕВИЧ - 2006

ГЛАВА 6. ВАЖНЕЙШИЕ СВОЙСТВА И ЗНАЧЕНИЕ ПРОКАРИОТОВ

Small is not only beautiful — considering the elegance that microbes permit in physiological and biochemical experiments — but also intrinsically powerful.

(Мельчайшие существа не только прекрасны, судя по тому, как изящно выглядят микробы в физиологических и биохимических опытах, но и обладают внутренней мощью).

Н. G. Jannash. Small is powerful: recollections of a microbiologist and oceanographer (Ann. Rev. Microbiol., vol.51, 1997).

Биологическое значение живых организмов оценивается через призму таких критериев, как географическое расселение и место обитания; ниша; темп репродукции и общая численность; морфофизиологическая и поведенческая адаптация (норма реакции генотипа); внутривидовые и межвидовые взаимоотношения; характер воздействия на окружающую среду.

Биологическое значение живых организмов зависит от их структур но-функциональных свойств, прежде всего от типа клеточного строения. Бактерии и археи относятся к прокариотному морфотипу, то есть это «неядерные» клетки (англ. anucleate cell). Прокариотный морфотип, в свою очередь, представлен несколькими вариантами (см. гл. 8).

6.1. Важнейшие свойства прокариотов в сравнении с эукариотами

В основе дихотомической мегаклассификации лежит сравнение прокариотов с эукариотами. Чтобы оно было корректным, понятие «эукариотная клетка» (англ. eucaryote cell) нужно отделить от понятия «ядерная клетка» (англ. nucleate cell).

Эукариотные клетки — это монады, относящиеся к филогенетическому домену Еисагуа.

Большинство ядерных клеток — это химеры. Постоянно забывая об этом, «эукариотами» называют не эукариотных монад, а ядерных диад (клетки с митохондриями) или триад (клетки с митохондриями и пластидами). Однако целое нельзя сравнивать с его отдельной частью.

Клетки, имеющие симбиотические органеллы, не обладают самостоятельным морфотипом, а представляют собой химерное сочетание двух морфотипов — эукариотного и прокариотного.

Отсюда следует парадоксальный вывод —для химерных клеток (а это клетки протистов, грибов, животных и растений) нет места на глобальном древе.

6.1.1. Алгоритм сравнения

Можно сравнивать между собой прокариотных монад — бактерий, архей, митохондрии и простые пластиды. Сравнивать можно и эукариотных монад, т. е. ядерные клетки, не имеющие симбиотических органелл. Наконец, можно сравнивать прокариотную монаду, например, митохондрию или «простую» пластиду с эукариотным хозяином (в этом случае мы будем сравнивать не самостоятельные организмы, а части химерной межклеточной ассоциации).

Эукариоты представлены двумя вариантами монад. В одном случае это не самостоятельный организм, а монада-хозяин в составе химеры (диады или триады). В другом случае это самостоятельный организм-монада. Такие организмы называют «первично амитохондриальными» протистами, и они являются потомками эукариотов, у которых изначально не было митохондрий.

Существуют ли такие организмы в современной биосфере?

В 1970-1980-е годы считали, что первично амитохондриальные протесты образуют сборную группу Archezoa. К ней относятся представители классов Archamoebae (например, Pelomyxa palustris), Metamonada (например, Giardia lamblia), Microsporidia (например, Encephalitizoon cuniculi) и Parabazalia (например, Trichomonas vaginalis).

В конце 1990-х годов выяснилось, что в геномах некоторых первично амитохондриальных протистов присутствуют гомологи митохондриальных генов — например, гены белков теплового шока (Hsp10, Hsp70 и срn60), а также гены таких ключевых ферментов, как аденилаткиназа, пиридин- нуклеотид-трансгидрогеназа, триозофосфатизомераза, валил-тРНК-синтетаза и т. д. Их появление в ядерном геноме объясняют «горизонтальным» переносом из митохондрии в ядро еще до того, как химерные клетки вторично утратили эти органеллы, т. е. когда протесты из первично митохондриальных превратились в амитохондриальных.

Однако данные о гомологии с митохондриальными генами еще не решающий аргумент в пользу митохондриального происхождения ядерных генов. Ведь это могут быть не митохондриальные гены, а гены симбиотических бактерий, которые на время поселились в первично амитохондриальной эукариотной клетке. Прежде, чем эти симбионты-неудачники покинули своего хозяина, часть их генов могла «перекочевать» в ядро, например, при помощи вирусного вектора.

Несмотря на то, что проблема происхождения первично амитохондриальных протистов остается открытой, мы вправе считать их истинными эукариотами так же, как мы считаем истинными эукариотами тех ядерных хозяев, которые являются составной частью химерных клеточных ассоциаций.

6.1.2. Итог сравнения

С учетом сделанных уточнений мы можем составить сравнительный перечень важнейших свойств монад, относящихся к филогенетическим доменам Bacteria, Archaea и Еuсаrуа (табл. 1).

Сложность прокариотов. В структурно-функциональном отношении прокариоты принципиально отличаются от эукариотов. Их органеллы мультифункциональны, а их энергетический и конструктивный метаболизм обладает высокой лабильностью. Это особый тип сложности и более рациональный тип клеточного строения, не связанный с обилием второстепенных морфологических деталей. Прокариоты не проще эукариотов, они «другие».

Функциональное превосходство прокариотов. Сравнивая ведущие генетические, цитологические, метаболические и поведенческие свойства, мы видим, что по функциональным возможностям прокариоты превосходят ядерных монад.

Во-первых, прокариоты имеют более разнообразные метаболические свойства. Представители этого морфотипа способны к фототрофии, дыхательной хемотро- фии, углеродной автотрофии и диазотрофии. В то же время у ядерных монад нет генов, кодирующих белки, которые участвуют в этих фундаментальных метаболических процессах (в качестве исключения можно назвать углеродную автотрофию у метилотрофных дрожжей Hansenula polymorpha и Pichia pastoris).

Во-вторых, прокариоты более разнообразны на молекулярном уровне. Например, у них есть структуры, образованные неунитарными мембранами. Клетки большинства бактерий окружены ригидным саккулусом, или молекулой муреина в форме мешка. Многие бактерии образуют покоящиеся резистентные клетки — эндоспоры. Таким образом, прокариоты обладают структурно-функциональными свойствами, которые отсутствуют у ядерных монад.

Следует отметить, что, хотя одни и те же термины («хромосома», «трихом», «жгутик», «спора», «гликокаликc», «почкование», «дробление» и т. д.) используются по отношению и к прокариотам, и к эукариотам, они обозначают гетерологичные структуры или контрастно структурированные процессы.

Прокариоты, в том числе те из них, которые образуют уникальную квази-многоклеточную структуру — трихом, представляют собой клетки-организмы. Поэтому их можно условно сопоставить с амитохондриальными протистами, у которых генетические, метаболические, транспортные и регуляторные процессы также ограничены клеточным уровнем организации. Однако у прокариотов структуры полифункциональны, а функции — менее компартментализированы.

Разнообразие типов метаболизма у прокариотов. Важнейшее свойство прокариотов — это разнообразие метаболических систем, с помощью которых они используют разные источники энергии и конструктивные субстраты, в том числе неорганические (табл. 1).

Таблица 1. Сравнительные свойства доменов Bacteria, Archaea и Еuсаrуа

Свойство

Прокариоты

Эукариоты

Домен Bacteria

Домен Archaea

Домен Eucarya

Цитология

Морфотип

Прокариотный (4 бактериальных варианта)

Прокариотный (археотный вариант)

Эукариотный

Истинная многоклеточность

-

-

+

Квазимногоклеточность

+

+

-

Мембранные глицеролипиды

а) Сложные эфиры жирных кислот; б) простые эфиры неразветвленных жирных спиртов; в) простые эфиры неразветвленных жирных альдегидов (плаз- малогены)

Простые эфиры разветвленных жирных спиртов

а) сложные эфиры жирных кислот;

б) плазмалогены

Рекальцитрантные липиды

Гопаноиды

Фитанол и его производные

Стероиды

Внутриклеточные

Мембранные структуры

+

-

+

Вакуоли

+

-

+

Компартментализация

Фазовая; мембранная; комбинированного типа

Фазовая; мембранная

Фазовая; мембранная

Включения

+

+

+

Цитоскелет

+

+

+

Ригидный слой клеточной стенки

Муреиновый саккулус; белковый саккулус; белковый S-слой

Псевдомуреиновый саккулус; белковый S-слой; гетерополисахарид

(Лигно)целлюлоза; хитозан

Клетки в форме «плоских» многоугольников

-

+

+

Почкование

+

+

+

Множественное деление

+

-

-

Митоз

-

-

+

Редукционное деление

-

-

+

Подвижность

8 типов (в том числе при помощи вращающихся жгутиков)

2 типа (в том числе при помощи вращающихся жгутиков)

При помощи ундулиподий; амебоидное

Клеточная дифференциация

+

+

+

Эндоспоры

+

-

-

Генетика

Среднее число генов

4 • 103

103

2 • 104

Средний размер гена

103 п. н.

103 п. н.

2,5 • 103п. н.

Размер генома

5 • 105-107 п. н.

5 • 105-2 • 105 п. н.

3 • 105-1,4 • 1011 п. н.

Некодирующие участки генома («молчащая» ДНК)

-

-

+

Цитология

Интроны

+

+

+

Кассетное объединение генов (опероны)

+

+

+

Мультикопийные гены

+

-

+

Партитность генома (набор гетерологичных хромосом)

+

-

+

Содержание белка в хроматине

Низкое

Низкое

Высокое

Нуклеосомы

-

+

+

Обратимая конденсатция хроматина

-

-

+

Топология хромосом

Кольцевые; линейные

Кольцевые

Линейные

Центромеры и теломеры

+

+

Мультикопийность хромосом

+

-

+

Экстрахромосомные генетические элементы (плазмиды)

+

+

+

Мобильные генетические элементы

+

+

+

Половой процесс

-

-

+

«Горизонтальный» перенос генов

+

+

-

Транскрипция и трансляция

РНК-полимераза

Один класс (субъединицы α2ββ'σ

Один класс (8-10 субъединиц)

Три класса (>10 субъединиц)

Промоторы

-35 (TTGACA); -10 (ТАТААТ)

БоксА: ТТТАТЕ/ААТА [-(24-28)]; бокс В: пиримидин/пурин (+1)

«Upstream» - активирующие последовательности; -25 (ТАТА)

Сплайсинг

+

+

+

мРНК

Нестабильная; короткий полиА-хвост

Нестабильная; короткий полиА-хвост

Стабильная; кэппированная; длинный полиА-хвост

Полицистронная мРНК

-

-

+

Сайт связывания рибосом в мРНК

+

+

-

Инициаторная тРНК

Формилметиониновая

Метиониновая

Метиониновая

Терминаторный участок

«Stem-loop» структуры

«Stem-loop» структуры; тимидиновые повторы

Тимидиновые повторы

Рибосома

Моносома 70S; субъединицы 30S и 50S

Моносома 70S; субъединицы 30S и 50S

Моносома 80S; субъединицы 40S и 60S

рРНК

16S; 23S; 5S

16S; 23S; 5S

18S; 28S; 5S; 5.8S

Число белков в субъединицах рибосом

21 (30S); 34 (50S)

21-28 (30S); 34-43 (50S)

30 (40S); 45-50 (60S)

Чувствительность к дифтерийному токсину

-

+

+

Чувствительность к циклогексимиду

-

-

+

Чувствительность к хлорамфениколу

+

-

-

Транскрипция и трансляция

Чувствительность к рифампицину

+

-

-

Транспорт

Цитоз

+

-

+

Порины

+

-

+

Генеральная Sec-система

+

+

+

АВС-транспортеры

+

+

+

SRP-система

+

-

-

Tat-система

+

-

+

Фосфотрансферазная система

+

-

-

Энергетический метаболизм

Генераторы трансмембранного потенциала

11 типов (в том числе, F0F1-АТФаза и Р-АТФаза)

7 типов (в том числе, A0A1-АТФаза и V-АТФаза)

2 типа (V-АТФаза; ФФаза)

Фототрофия

+

-

-

Квази-фототрофия

+

+

-

Хемолитотрофия

+

+

-

Дыхание

+

+

-

Брожение

+

-

+

Конструктивный метаболизм

Углеродная автотрофия

+

+

-

Диазотрофия

+

+

-

Регуляция

Двухкомпонентные сигнальные системы

+

+

+

Ретинопротеиновые фоторецепторы

+

+

+

Ориентированное движение

-

-

+

Эндогенные ритмы (циркадные и ультрадные)

+

-

+

Терминальная дифференциация («альтруизм»)

+

-

+

Регуляция Апоптоз

+

+

+

Примечания: (+) — свойство присутствует; (-) — свойство не обнаружено.

Бактерии насчитывают 11, а археи — 7 типов генераторов трансмембранного электрохимического потенциала (Рmf), в то время как эукариоты энергизируют свои мембранные структуры только благодаря гидролизу АТФ или неорганического пирофосфата (ФФ). Автотрофная биоэнергетика, то есть ассимиляция свободной энергии квантов света с энергией 1,5-3,5 эВ (фототрофия), а также ассимиляция энергии, освобождающейся при окислении неорганических субстратов (литотрофия), существует только у прокариотов. Дыхание с использованием неорганических и органических доноров электронов также встречается только у прокариотов.

Автотрофный конструктивный метаболизм, в первую очередь ассимиляция неорганических соединений углерода, широко распространен у прокариотов и не встречается у эукариотов. В свою очередь, очень многие бактерии и несколько видов метаногенных архей обладают способностью к диазотрофии, или ассимиляции молекулярного азота. У эукариотов это ценнейшее физиологическое свойство отсутствует.

Стратегии клеточной эволюции. Прокариотная стратегия заключается в сочетании множественных путей метаболизма с мультифункциональностью клеточных структур.

В то же время сратегиями ядерных организмов являются:

— увеличение степени компартментализации клетки (в случае протистов);

— увеличение осмотрофной поверхности (в случае Fungi);

— диверсификация механизмов транспорта, питания и дистанционной регуляции на уровне многоклеточных систем (в случае Animalia и Рlantae).

На раннем этапе эволюции органической жизни эукариоты выступили в качестве хозяев в химерной клеточной ассоциации. Их «младшими» партнерами стали бактерии, которые превратились в полуавтономные цитоплазматические органеллы — митохондрии и пластиды. Функциональным вкладом этих бактерий в химерную клеточную систему стали фототрофия, аэробное дыхание и углеродная автотрофия. В результате темп эволюции ядерных клеток ускорился, они заселили разнообразные ниши и заняли доминирующее положение в спектре видового разнообразия.

6.2. Значение прокариотов

Воздействие патогенных бактерий на человека—«болезненная» тема, и это неудивительно. На патогенных бактерий, поражающих животных и растения, смотрят также через призму антропоцентризма, но уже без драматизации. Колоссальное разрушающее воздействие бактерий на материальные объекты цивилизации воспринимается как «малое зло». Зато практическая польза, которую они приносят, недооценивается.

Если отвлечься от собственных недугов и проблем человеческой цивилизации, то истинное биологическое значение прокариотов определяют:

— спектр разнообразия, а также общая численность и биомасса;

— формирование биогеохимической системы планеты;

— ключевое участие в эволюции органической жизни.

Во второй половине XIX в. основатели микробной экологии, Луи Пастер и С. Н. Виноградский пришли к заключению, что истинное значение бактерий определяется их ролью в глобальных природных процессах. В подтверждение этого на лекции, прочитанной в 1896 г. и посвященной биогеохимическому значению бактерий, Виноградский процитировал Пастера: «... le rôle des infiniment petits m’apparaissait infiniment grand» (франц. — мне представляется, что роль бесконечно малых существ бесконечно велика).

Прокариоты как «половина» живого вещества и как аккумулятор биогенных элементов. По имеющимся оценкам, в конкретный момент общая численность прокариотов на три порядка выше количества ядерных клеток и измеряется астрономической цифрой — 5 • 1030. Эта суперпопуляция непрерывно размножается. Только в Мировом океане за год нарождаются 2 • 1030 клеток.

Хотя отдельная прокариотная клетка не видна невооруженным глазом (ее средний объем равен 2,5 мкм3, а масса 10-12г), в сумме прокариоты составляют весьма значительную часть глобальной биомассы. Ее оценивают приблизительно в 5 • 1011 т (по углероду), что равно биомассе всех ядерных клеток. Альберт Клюйвер и Корнелис ван Ниль (С. van Niel) в своем совместном курсе лекций «The Microbe’s Contribution to Biology», прочитанном в 1956 г., отметили, что половина живого вещества на Земле представлена бактериями.

Суммарное содержание азота в биомассе прокариотов достигает 1,3 • 1011, а фосфора 1,4 • 1010 т. Это на порядок больше, чем во всех растениях.

Прокариоты как первые живые существа, первопоселенцы и космополиты. Одними из наиболее ранних продуктов биологической эволюции были архаичные представители филы ВХ Cyanobacteria. Возраст древнейших окисленных пород, 3,5 млрд лет, соответствует возрасту микрофоссилий (см. раздел 1.8), которые по виду очень похожи на современных цианобактерий.

Цианобактерии обладают исключительно высоким адаптационным потенциалом, благодаря чему они развиваются в широком диапазоне абиотических факторов среды и даже колонизируют экстремальные ниши. В частности, троглофитные (греч. trogle — нора и phyton — растение) формы заселяют пещеры и гроты; штаммы Spirulina sp. вызывают цветение содовых озер при pH >11; колонии цианобактерий можно обнаружить в пустыне и вечных снегах; в лабораторных условиях они способны расти в атмосфере чистого кислорода или диоксида углерода.

Цианобактерии заселяют стерильную поверхность новообразованных вулканических островов и «ядерных» атоллов. Они ведут себя как автономные космополиты, которые могут и эффективно развиваться в стрессовых условиях, где кроме них нет других бактерий, и переносить конкуренцию за энергию или субстраты в условиях, благоприятных для неэкстремофильной микробиоты. Хотя они растут довольно медленно и, как правило, неспособны к гетеротрофии, их можно всегда найти по соседству с более динамичными консументами. Низкое селективное давление позволило цианобактериям сохранить важнейшие структурно-функциональные признаки своего архетипа.

Существование прохариотов ограничивается лишь физико-химическими условиями, при которых не разрушаются нуклеотиды и аминокислоты. Например, температура около 125°С предельна для органической жизни. Кроме того, для развития прокариотов требуется вода в жидком агрегатном состоянии, и, хотя воздушный океан формально мог бы стать самой большой нишей для колонизации, это не более чем канал, по которому осуществляется их расселение.

Как уже говорилось, прокариоты заселяют водоемы, почву и земную кору. Они развиваются как эндолиты в скалистых породах образуют биопленки на твердых субстратах; живут на листьях растений, а также на наружных покровах и в пищеварительном тракте животных. Для эндоцитобиотических прокариотов постоянной нишей служат компартменты ядерных клеток. Патогенные и сапрофитные бактерии могут колонизировать живые организмы, мортмассу, а также материал постмортальной деградации животных и растений.

Большинство прокариотов занимает слабо исследованные ниши на морском дне, а также в верхнем слое земной коры до глубины около 4 км. Дальнейшее продвижение в глубину земной коры лимитируется максимально переносимой температурой, которая повышается в среднем на 3°С через каждые 100 м.

Таким образом, прокариоты заселяют все пермиссивные (англ. permissive — разрешающий; «допускающий жизнедеятельность») абиотические и биологические ниши.

В анабиотическом состоянии, особенно в виде эндоспор прокариоты способны преодолеть гигантские пространственно-временные интервалы. Они взаимодействуют с ядерными организмами, в том числе на внутриклеточном уровне, оказывая на них структурное, физиологическое и регуляторное воздействие.

Космополитизм прокариотов и их способность заселять разнообразные, часто экстремальные ниши обеспечивается широкой нормой реакции генотипа, пластичностью и полиморфизмом генома. На уровне экосистем это проявляется в широком спектре сосуществующих жизненных форм.

Прокариоты по симбиогенетическому сценарию эволюции клетки. По современным представлениям, митохондрии и пластиды произошли не путем автогенеза, или эндогенной компартментализации эукариотной клетки, а путем ксеногенеза, когда бактерии колонизируют эукариотного хозяина. Утратив свою генетическую, структурную, физиологическую и регуляторную автономию, они превратились в цитоплазматические органеллы. Карлу Возу принадлежит образное сравнение, что митохондрии — это «домашние пурпурные бактерии», а пластиды —это «домашние цианобактерии».

Бактериальные симбионты сообщили ядерным клеткам способность к аэробному дыханию и оксигенному фотосинтезу, что было крупнейшим ароморфозом за всю историю органической жизни.

Дальнейшее прогрессивное развитие химер привело к формированию не только многочисленных групп протистов, но и кроны эволюционного древа, представленной царствами Fungi, Plantae и Animalia.

Прокариоты-фотосинтетики и прокариоты-хемосинтетики как первичные продуценты. Когда ассимиляция «мертвой» энергии (энергии света или неорганических субстратов) сочетается с ассимиляцией неорганического углерода, мы говорим о двух типах автономного питания — фотосинтезе и хемосинтезе. Это основа глобального метаболизма и одно из условий существования жизни на Земле.

Фотосинтезирующие организмы обеспечивают ассимиляцию электромагнитной энергии, поступающей из внеземного пространства. Хотя ведущая роль в фотосинтезе принадлежит не бактериям, а высшим растениям и водорослям, не будем забывать о том, что хлоропласты произошли от бактерий.

Фотосинтез составляет основу глобального процесса ассимиляции углерода. В частности, высшие растения ежегодно образуют 1012 т целлюлозы, главного органического продукта фотосинтеза. Второе место занимает фотосинтезирующий планктон. Хотя в его биомассе содержится не более 2% суммарного органического углерода, водные экосистемы обновляются с очень высокой скоростью, что обеспечивает до 40% глобальной первичной продукции.

Данные о составе пикопланктона Мирового океана позволяют считать цианобактерию Prochlorococcus marinus самым многочисленным из первичных продуцентов. В сообществе с водорослями и зелеными растениями цианобактерии образуют трофическое ядро аэробной биосферы.

Хемосинтезирующие прокариоты, которые ассимилируют энергию окисления неорганических субстратов (аммиака, водорода, сульфида и др.), играют в первичной продукции на поверхности Земли, а также, в водной толще морей и океанов второстепенную роль. Однако именно они являются трофическим ядром подводных оазисов биосферы. Способностью к хемосинтезу обладают и обитатели подземной ниши.

Прокариоты как биопродуценты метана. Микробное разложение органических остатков в затапливаемых почвах, илах, а также в пищеварительной системе травоядных животных и питающихся древесиной насекомых, прежде всего термитов, приводит к накоплению биогенного метана. Не менее 1% углерода, содержащегося в продуктах растительного фотосинтеза, превращается в метан.

Метаногенные археи ежегодно образуют 109 т метана. Примерно половину его окисляют аэробные метанотрофные бактерии. Остальной метан поступает в атмосферу, где совместно с СО2 и другими «оранжерейными» газами вызывает парниковый эффект.

За последние столетия концентрация атмосферного метана (70% которого имеет биологическое происхождение) увеличилась от 0,7 до 1,7 частей • млн-1. В основном

это вызвано расширением посевных площадей, занятых рисовыми полями, а также ростом поголовья жвачных животных.

Таким образом, автотрофные метаногенные археи, которые используют Н2 и СО2, совместно с фотосинтезирующими и хемосинтезирующими бактериями связывают нисходящую ветвь биологического цикла углерода с восходящей ветвью.

Прокариоты как биопродуценты кислорода. В соответствии с суммарным уравнением оксигенного фотосинтеза (СО2 + 2Н2О —> [СН2О] + Н2О + О2) биогенный кислород эквимолекулярен ассимилированному углероду, т. е. цианобактерии совместно с растениями ежегодно образуют 1011 т кислорода.

За сотни миллионов лет цианобактерии послужили причиной глобальных биогеохимических изменений. В частности, они подготовили условия для возникновения и биологического прогресса аэробов — от микроорганизмов до высших растений и животных.

Первые цианобактерии попали под воздействие образованных ими активных форм кислорода — синглетного кислорода, супероксидного анион-радикала, а также пероксида водорода и гидроксильного радикала, накопление которых приводит к окислительному стрессу. Поэтому условием выживания этих микроорганизмов стало приобретение защитных систем, среди которых важное место принадлежит аэробному дыханию.

За 2 млрд лет цианобактерии насытили атмосферу побочным продуктом своего метаболизма — молекулярным кислородом. В результате этого, по образному выражению Г.А.Заварзина, биосфера «вывернулась наизнанку». Вместо кислородных карманов в анаэробной среде образовались анаэробные карманы в кислородной среде. В верхних слоях земной коры появились градиенты pH и окислительно-восстановительного потенциала, что позволило прокариотам диверсифицировать свой метаболизм и вместе с другими микроорганизмами создать сложно переплетенную трофическую сеть.

Прокариоты как диазотрофы. Количество азота, который ежегодно переводится из свободной молекулярной формы в аммонийную и нитратную формы, составляет 2 • 108 т. По приблизительным подсчетам, 15% азота связывается в атмосфере под действием жесткого ультрафиолетового излучения и грозовых разрядов; 25% приходится на промышленный синтез. Остальные 60% связанного азота — это результат ферментативного восстановления молекулярного азота в аммиак. Эту реакцию катализируют свободноживущие и симбиотические диазотрофные бактерии.

Способностью к диазотрофии обладают многие фототрофные, хемолитотрофные и хемоорганотрофные бактерии. Кроме того, диазотрофы обнаружены в домене Archaea(например, Methanobacterium thermolithoautotrophicum и Methanosarcina barken).

Особое место среди диазотрофов занимают цианобактерии, которые используют в этом процессе продукты оксигенной фототрофии — АТФ и донор электронов (восстановленный ферредоксин или НАДФН). Хотя все известные типы нитрогеназ инактивируются кислородом, цианобактерии обладают защитными механизмами, которые позволяют этим ферментам сохранять активность даже при эндогенном образовании кислорода.

Основной вклад в глобальный процесс диазотрофии вносят нитчатые цианобактерии. В частности, штаммы Trichodesmium sp. обеспечивают другие планктонные формы в (суб)тропических акваториях связанным азотом. По имеющимся данным только на долю этой цианобактерии приходится 6% глобальной диазотрофии, что составляет не менее 20% продуктивности клубеньковых бактерий.

Прокариоты как регуляторы циклов биогенных элементов и активные участники геохимических процессов. Благодаря способности к активному преобразованию энергии и химических субстратов, функциональному разнообразию, гигантской численности и высокому темпу репродукции прокариоты являются активными участниками геохимических процессов.

Автотрофные бактерии и, в гораздо меньшей степени, автотрофные археи обеспечивают восходящее звено цикла углерода, «трудясь» вместе с растениями и фототрофными протистами. В то же время бактерии-деструкторы (в частности, почвенные актинобактерии) совместно с грибами и гетеротрофными протистами катализируют завершающие процессы на нисходящем звене цикла.

Что касается циклов азота, серы и железа, то они почти полностью контролируются бактериями, которые катализируют окислительно-восстановительные превращения этих элементов. Благодаря жизнедеятельности цианобактерий и аноксигенных фототрофных бактерий сформировались залежи элементной серы и оксидов железа. Происхождение карбонатных осадочных пород, в свою очередь, связано с метаболизмом цианобактерий.