МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.2. ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Все физиологические процессы, такие как движение, рост и размножение, образование спор и капсул, выработка токсинов, могут осуществляться только при постоянном притоке энергии.

В процессе питания организм получает вещества, необходимые для синтеза клеточных структур и являющиеся источником энергии для всех процессов жизнедеятельности. Характерными особенностями питания микробов являются поступление питательных веществ внутрь клетки через всю ее поверхность и высокая скорость процесса обмена веществ.

Клеточная стенка и ЦПМ микроорганизмов непроницаемы для многих высокомолекулярных веществ (полисахаридов, липидов, белков и др.), в связи с чем эти вещества вначале расщепляются экзоферментами, выделяемыми клетками во внешнюю среду, на более простые соединения (моно- и дисахариды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин и т. д.). Такой процесс, свойственный только микроорганизмам, называется внешним перевариванием.

Питательные среды, на которых культивируют микроорганизмы в лабораторных и производственных условиях, должны отвечать следующим минимальным требованиям:

• в них должны присутствовать все элементы, из которых строится клетка;

• они должны быть в такой форме, в которой микроорганизмы способны их усваивать;

• они должны иметь оптимальное значение pH;

• среды должны быть стерильными.

Питательные среды различаются по консистенции, составу и назначению.

По консистенции различают жидкие, плотные и полужидкие среды. Плотные и полужидкие готовят путем добавления к жидким средам агар-агара или желатина. Для изготовления плотной среды в жидкую вносят обычно 1,5—2,0 % агар-агара, для полужидкой — 0,2—0,5 %.

Состав питательных сред определяется пищевыми потребностями микроорганизмов. В зависимости от состава исходных компонентов различают среды натуральные, синтетические и полусинтетические.

Натуральные среды состоят из естественных субстратов (мяса, молока, овощей и т. д.). К натуральным средам относятся мясопептонный бульон, гидролизованное молоко, пивное сусло, дрожжевой экстракт, настой сена, картофельная среда и др. Расшифровать химический состав таких сред довольно сложно. Молочнокислые бактерии очень требовательны к источникам питания, поэтому их выращивают в молоке, гидролизованном молоке, молочной сыворотке, пивном сусле, специально разработанных средах.

Синтетической называют среду, составленную из известных химических соединений в определенных количествах. Кишечная палочка неприхотлива в отношении питания, поэтому способна расти на синтетической среде достаточно простого состава.

Полусинтетические среды содержат как известные компоненты, так и субстраты неопределенного состава. Например, в синтетическую среду вносят дрожжевой автолизат или мясопептонный бульон.

По назначению различают элективные и дифференциально-диагностические среды.

Элективные среды используют для выделения отдельных групп микроорганизмов из мест их естественного обитания.

Дифференциально-диагностические среды используют для быстрой индикации микроорганизмов на основе их характерных признаков.

Потребности микроорганизмов в питательных веществах. Исходя из химического состава микроорганизмов, для биосинтеза основных макромолекул клетка должна получать вещества, содержащие макроэлементы С, О, Н, N, S, Р, Са, Fe, Mg и микроэлементы Мn, Со, Мо, Сu, Zn и др. Макроэлементы требуются в сравнительно больших количествах, от 0,2 до 0,5 г/л, тогда как микроэлементы нужны в очень низких концентрациях — от 0,1 до 0,001 мг/л. Минеральные вещества участвуют в регуляции осмотического давления в клетке, pH и Eh среды. Основной функцией микроэлементов является активация различных ферментов.

Среди всех вышеуказанных элементов наибольшее значение в питании микроорганизмов имеет углерод. В зависимости от используемого источника углерода микроорганизмы делятся на: аутотрофы (от греч. autos — сам, tгорhe — пища), использующие для конструктивных целей СO2, и гетеротрофы (от греч. heteros — другой), потребляющие углерод из органических соединений.

Наибольшая степень гетеротрофности присуща микроорганизмам, являющимся облигатными или факультативными паразитами (от греч. parasitos — нахлебник). К факультативным гетеротрофным паразитам относятся патогенные бактерии, вызывающие инфекционные заболевания у человека, животных и растений; к облигатным, способным существовать только внутри клетки хозяина, относятся риккетсии, хламидии, вирусы, некоторые простейшие.

Следующую крупную группу гетеротрофов составляют сапрофиты (от греч. sapros — гнилой, phyton — растение), использующие для своего питания разлагающиеся растительные или животные ткани. К сапрофитам относится большинство бактерий и микромицетов.

Для многих гетеротрофов оптимальным и наиболее доступным органическим источником углерода являются углеводы. Особенно широко они используют моносахариды — гексозы и пентозы. Некоторые группы микроорганизмов способны использовать в качестве источника углерода органические кислоты, первичные спирты, циклические соединения и др.

Азот и сера входят в состав органических соединений клетки в виде аминогрупп и сульфгидрильных групп аминокислот. Некоторые бактерии поглощают эти два элемента в окисленном состоянии — в форме нитратов и сульфатов. Поэтому они сначала восстанавливаются, а затем уже используются в процессах биосинтеза. Большинство бактерий используют азот в восстановленной форме в виде аминокислот, мочевины. Источником серы могут служить сульфиды или серосодержащие аминокислоты (например, цистеин).

Факторы роста — это вещества, которые не синтезируются многими бактериями, но необходимы им для построения органических компонентов клетки. Поэтому они должны присутствовать в питательной среде для выращивания микроорганизмов. К факторам роста относятся:

• аминокислоты, которые нужны для синтеза белков;

• пурины и пиримидины, используемые для синтеза нуклеиновых кислот;

• витамины, являющиеся простетическими группами или активными центрами некоторых ферментов.

Микроорганизмы, нуждающиеся в факторах роста, называют ауксотрофами. Микроорганизмы, которые сами синтезируют необходимые им факторы роста, называют прототрофами.

9.2.1. Типы питания микроорганизмов

Подразделение микроорганизмов на два основных типа — автотрофы и гетеротрофы — оказалось явно недостаточным, чтобы отразить все многообразие пищевых и энергетических потребностей микроорганизмов. Поэтому классификация микроорганизмов по типам питания включает такие основные критерии, как источник углерода, источник энергии и донор электронов. На основе вышеуказанных критериев все микроорганизмы можно разделить на четыре группы (табл. 6).

Таблица 6. Классификация микроорганизмов по типам питания

Тип питания

Источник углерода

Источник энергии

Донор электронов

Представители

Фотолитоавтотрофы

СО2

Свет

Неорганич. соединения

Цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии

Фотоорганогетеротрофы

Органич. соединения

Свет

Органич. соединения

Несерные пурпурные бактерии, галобактерии

Хемолитоавтотрофы

СО2

Реакции окисления органич. веществ

Неорганич. соединения

Нитрифицирующие, тионовые, водородные бактерии

Хемоорганогетеротрофы

Органич. соединения

Реакции окисления органич. веществ

Органич. соединения

Большинство бактерий

Конструктивные процессы в микробной клетке требуют затрат энергии. Микроорганизмы, способные использовать в качестве источника энергии солнечную радиацию, называют фототрофами(фотосинтезирующими). Микроорганизмы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, называют хемотрофами.

В зависимости от окисляемого субстрата, называемого донором электронов, микроорганизмы делят на литотрофы (от греч. lithos — камень), использующие в качестве доноров электронов неорганические соединения, и органотрофы — использующие для этой цели органические соединения.