ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

БІОЛОГІЯ КЛІТИНИ

КЛІТИННА ТЕОРІЯ

Основою будови еукаріотичних організмів є клітина.

Клітина - це обмежена активною мембраною структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму і беруть участь у спільній сукупності метаболічних та енергетичних процесів, спрямованих на підтримку і відтворення всієї системи в цілому.

До біополімерів відносять такі класи органічних сполук: білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти.

Із визначення поняття «клітина» витікає:

1) вміст клітини відокремлений від зовнішнього середовища або від сусідніх клітин плазматичною мембраною, або плазмолемою;

2) всі еукаріотичні клітини складаються з двох основних компонентів - ядра і цитоплазми.

В ядрі розрізняють хроматин, ядерця, каріоплазму і ядерну оболонку.

Цитоплазма неоднорідна за своїм складом та будовою і представлена гіалоплазмою (1/2 об’єму цитоплазми), в якій знаходяться органели, кожна з яких виконує обов’язкову клітинну функцію.

Частина органел має мембранну будову, т.т. їхній вміст відокремлений від гіалоплазми мембраною: гранульований та гладкий ендоплазматичні ретикулуми (reticulum - лат., сітка), комплекс Гольджі, лізосоми, мітохондрії, пероксисоми.

Немембранні органели представлені рибосомами, мікротрубочками, центріолями і мікрофіламентами.

Крім того, у гіалоплазмі містяться необов’язкові структури - включення (краплі жиру, гранули глікогену, пігменти, тощо).

Такий розподіл клітини на структурні компоненти не визначає їхньої структурної і функціональної відокремленості. Доповнюючи одна одну, органели виконують окремі внутрішньоклітинні функції, забезпечуючи існування клітини в цілому.

Загальні риси будови і функціонування клітин вивчає наука цитологія (гр. kytos - клітина). Вона досліджує окремі клітинні структури, їхню участь у загальноклітинних процесах, шляхи і механізми регуляції цих процесів, відтворення клітин та їхніх компонентів, реакції на дії різноманітних факторів, патологічні зміни клітин.

Основою цитології є клітинна теорія. Клітинна теорія — це узагальнене уявлення про будову клітин як одиниць живого, про їхнє відтворення та роль у формуванні багатоклітинних організмів.

Появі і формуванню окремих положень клітинної теорії передував досить тривалий період накопичення спостережень за будовою одноклітинних і багатоклітинних організмів, як тваринних, так і рослинних.

У 1665 році Роберт Гук, розглядаючи за допомогою збільшувальних лінз корок, спостерігав комірки або клітини, з яких той складався. Ці спостереження дали поштовх для систематичних досліджень мікроскопічної будови рослин і тварин.

У 1671 році М. Мальпігі, Н. Грю, Ф. Фонтана практично одночасно підтвердили спостереження Гука і показали, що різноманітні частини рослин складаються з щільно розташованих “пухирців” або “мішечків”.

Слідом за ними оптичний майстер А. Левенгук відкрив світ одноклітинних організмів і спостерігав еритроцити крові.

Але всі ці дослідники фактично бачили лише клітинну оболонку і не зрозуміли універсальності клітинної будови.

Розвиток мікроскопічної техніки у ХІХ ст. викликав прогрес у вивченні морфології клітини.

У 1830 році Я. Пуркінь показав, що головним у клітині є не стінка, а її вміст - протоплазма.

У 1833 році Р. Браун довів, що постійним компонентом протоплазми є ядро.

Ці та інші численні повідомлення про будову клітини дозволили Т. Шванну у 1838 році зробити перші узагальнення:

1) клітини, з яких складаються як тваринні, так і рослинні організми, гомологічні за своєю будовою;

2) виникають вони подібним шляхом.

Інколи доводиться чути, що Т. Шванн відкрив клітини. Насправді його заслуга полягає в тому, що він першим зрозумів значення клітини як основного структурного компоненту організму.

Свій подальший розвиток клітинна теорія отримала в роботах Р. Вірхова (1858-1860).

Створення клітинної теорії стало найважливішою подією у біології, одним із головних доказів спільності всієї живої природи. Клітинна теорія значно вплинула на розвиток біології та медицини, стала фундаментом для розвитку таких дисциплін, як гістологія, ембріологія, фізіологія. Вона служить основою для матеріалістичного розуміння життя, для обґрунтування еволюційного зв’язку організмів, для розуміння індивідуального розвитку організмів. Основні положення клітинної теорії зберегли своє значення і сьогодні, хоча за півтора століття були отримані нові дані про структуру, життєдіяльність та розвиток клітин.

У сучасному вигляді клітинна теорія проголошує:

1. Клітина є елементарною одиницею живого (Т. Шванн). Р. Віхров (1859) теж вважав, що кожна клітина несе в собі повну характеристику життя. Він писав: “Клітина є останнім морфологічним елементом живих тіл, і ми не маємо права шукати справжньої життєдіяльності поза нею”.

Таке твердження повинне опиратися на визначення живого - що таке живе, що таке життя. Але ні Т. Шванн, ні Р. Вірхов не могли зробити цього.

М.В. Волькенштейн дає таке визначення життя: „Живі організми являють собою відкриті (т.т. такі, що обмінюються з навколишнім середовищем речовиною та енергією) системи, що саморегулюються і самовідновлюються, найважливішими речовинами яких є білки та нуклеїнові кислоти”.

Живому притаманний ряд сукупних ознак, таких, як:

1) здатність до відтворення;

2) використання і трансформація енергії;

3) метаболізм;

4) подразливість;

5) адаптація;

6) мінливість.

Найнижчим із рівнів організації живої матерії, на якому можна спостерігати таку сукупність ознак, є клітинний. Саме тому клітина і є елементарною одиницею живого.

У тваринних організмах крім окремих клітин зустрічаються так звані симпласти і синцитії. Симпласти - це великі утворення з багатьма ядрами, не поділені на окремі клітинні території. Прикладомсимпласту може служити скелетне м’язове волокно, що утворилось від злиття багатьох міоцитів і містить декілька десятків і навіть сотень ядер. Інший шлях утворення симпластів - це поділ ядер без розділення цитоплазми, без цитотомії.

Синцитії – це угрупування клітин, коли після поділу вихідної клітини дочірні залишаються з’єднаними за допомогою тонких цитоплазматичних містків. Синцитії можна спостерігати при розвитку сперматогоній у деяких тварин і у тканинах вищих рослин, де клітини бувають з’єднані за допомогою плазмодесм.

Існують також без’ядерні клітини - еритроцити і тромбоцити, які є ділянками цитоплазми клітин з обмеженими можливостями.

У багатоклітинних організмах існує і міжклітинна речовина - продукт життєдіяльності окремих груп клітин. Вона складається з матриксу, або основної речовини, і волокон.

2. Клітини різних організмів сходні за соєю будовою. При вивченні клітин гомологічних органів рослин або тварин виявилось, що вони подібні не лише в загальному плані, але й у деталях будови клітинних компонентів.

Така подібність визначається однаковістю загальноклітинних функцій, пов’язаних з підтримкою самої живої системи, і говорить про спільність походження всіх еукаріотичних організмів.

Разом з тим в межах одного організму можна спостерігати велику різноманітність будови клітин. Так, лейкоцити крові мають кулясту форму, міоцити - веретеноподібну, епітеліоцити - плоску, кубоподібну або призматичну, нейрони мають відростки і т.п.

Звідки така різноманітність?

Клітинні функції можна поділити на обов’язкові і факультативні. Обов’язкові функції спрямовані на підтримку життєдіяльності самих клітин і здійснюються обов’язковими компонентами клітин - органелами.

Відмінність же клітин багатоклітинного організму пов’язана із спеціалізацією їхніх функцій, з розвитком органел спеціального призначення.

Наприклад, в м’язових клітинах крім загальноклітинних органел спостерігаємо велику кількість міофібрил, що виконують скоротливу функцію.

У нейронах наявні довгі розгалужені відростки, синапси, ергастоплазма, мікротрубочки.

Але і мікротрубочки, і скоротливі елементи ми спостерігаємо у багатьох клітин, хоча й в значно меншій кількості.

Таким чином, подібність у будові клітин певного організму визначається подібністю загальноклітинних функцій, а різноманітність є результатом функціональної спеціалізації.

3. Відтворення клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Т. Шванн підкреслював принципову однаковість розвитку рослин і тварин, однак, він помилявся, вважаючи, що клітини розвиваються із якоїсь гіпотетичної «неклітинної бластеми».

Р. Вірхов, проголосивши «будь-яка клітина від клітини», вивів біологічний закон (1858 р.). Таким чином, розмноження клітин відбувається тільки шляхом поділу вихідної клітини, і цьому обов’язково передує редуплікація ДНК.

Слід відзначити при цьому геніальну прозорливість Р. Вірхова, адже перші картини мітотичного поділу клітин дослідники побачили вперше у 1874-1875 рр. (Чистяков, Флемінг).

У еукаріотичних клітин єдиним повноцінним способом поділу є мітоз (непрямий поділ). Непрямим його називають тому, що він потребує утворення спеціального апарату поділу - клітинного веретена, який забезпечує рівномірний і точний розподіл хромосом між дочірніми клітинами. При утворенні статевих клітин використовується редукційний поділ - мейоз, який завершується зменшенням удвічі числа хромосомного набору. Інколи (при патології, при поділі поліплоїдних клітин) спостерігається прямий поділ клітин - амітоз.

4. Багатоклітинні організми являють собою складні ансамблі клітин та їх похідних, які об’єднані у цілісні, інтегровані системи тканин і органів, підпорядковані і пов’язані міжклітинними, гуморальними і нервовими формами регуляції.

Т. Шванн уявляв собі багатогранну діяльність організму як суму життєдіяльності окремих клітин. Це уявлення було у свій час прийнято та розширено Р. Вірховим і отримало назву теорії „клітинної держави”. Він писав: „...усяке тіло, скільки-небудь значного об’єму, представляє пристрій, подібний суспільному, де множина окремих існувань поставлена в залежність одне від іншого, але так, однак же, що кожне з них має свою власну діяльність, і якщо спонукання до цієї діяльності воно й одержує від інших частин, зате саму роботу свою воно виконує власними силами” (Р. Вірхов, 1859).

Кожний вид життєдіяльності організму (рефлекс, рух, секреція, імунні реакції і т.д.) здійснюється спеціалізованими клітинами. Клітина - функціональна одиниця багатоклітинного організму, але клітини об’єднані у функціональні системи, тканини та органи, які взаємозв’язані один з іншим. Тому немає сенсу шукати у складних організмах головні органи і головні клітини. Разом з тим, функціональна роздрібненість багатоклітинного організму є еволюційним надбанням, адже природний добір здійснюється саме на клітинному рівні, і саме це надає організмові можливостей для пристосувань заради збереження виду.

5. Соматичні клітини багатоклітинних організмів тотіпотентні.

Сучасна біологія на базі уявлень ембріології, молекулярної біології та генетики вважає, що індивідуальний розвиток від одної клітини до багатоклітинного зрілого організму - результат послідовного, вибіркового включення роботи різних генів в різних клітинах. Це веде до появи клітин із специфічними для них структурами та особливими функціями. Цей процес називається диференціюванням.

Диференціювання - результат диференціальної активності різних генів у клітинах в процесі розвитку багатоклітинного організму. Таким чином, можна стверджувати, що будь-яка клітина багатоклітинного організму володіє однаковим повним фондом генетичного матеріалу, всіма можливими потенціями для експресії цього матеріалу, тобто тотіпотентна (англ. totipotency, від лат. totus - увесь, цілий, сукупний, potentia - сила, міць, можливість), але в різних клітинах одні й ті самі гени можуть перебувати або у активному, або у репресованому стані.