ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.7. МЕХАНІЗМИ ПОГЛИНАННЯ СУБСТРАТІВ

11.7.3. Активний транспорт

Більш висока ефективність активного транспорту у порівнянні з процесами дифузії показана на рис. 11.12. Активний транспорт приводить до насичення клітини субстратом за значно нижчої концентрації цього субстрату в середовищі, ніж у дифузійних процесах. Спостерігалось концентрування речовини в кілька сотень разів. Отже, активний транспорт дає клітинам можливість рости на середовищах з низькою концентрацією субстратів — ситуація, звичайна в природі.

Рис. 11.12. Криві насичення при транспорті субстрату активному та шляхом дифузії

Особливості активного транспорту такі:

специфічність щодо субстрату; зовні мембрани утворюється комплекс переносник—субстрат; потреба в метаболічній енергії;

транспорт субстрату проти градієнта концентрації; вивільнення в цитоплазму немодифікованого субстрату (на відміну від перенесення груп).

Джерелом енергії для процесів активного транспорту здебільшого є енергія протонрушійної сили, яка генерується при перенесенні електронів через мембрану.

Іншим джерелом енергії для забезпечення активного транспорту є енергія гідролізу АТФ (енергія, яка виділяється при гідролізі АТФ). Власне кажучи, гідроліз АТФ, який здійснюється АТФ-синтазним ферментним комплексом, супроводжується перенесенням протонів із внутрішнього боку мембрани назовні, завдяки чому також генерується протонрушійна сила. При синтезі та гідролізі АТФ відбувається взаємне перетворення двох форм енергії: енергія протонрушійної сили перетворюється на енергію АТФ (синтез АТФ) і енергія АТФ перетворюється на енергію протонрушійної сили (гідроліз АТФ). Тому буде правильним сказати, що джерелом енергії для процесів активного транспорту є протонрушійна сила, яка може виникати за рахунок перенесення електронів і гідролізу АТФ.

Згідно з літературними даними, АТФ-залежним є такий активний транспорт, для забезпечення якого використовується енергія (АТФ), яка утворюється на рівні субстратного фосфорилювання. Отже, існують два джерела енергії для процесів активного транспорту: енергія протонрушійної сили та енергія АТФ. Відповідно розрізняють ΔμΗ -залежні та АТФ-залежні механізми активного транспорту.

ΔμΗ -залежний механізм активного транспорту інакше називають “хіміоосмотичним механізмом”. Бактеріальні клітини підтримують протонний потенціал, безперервно відкачуючи з клітини протони та інші іони (Na ). Для цього в мембрані є специфічні транспортні білки. Існують такі різновиди цього механізму (рис. і 1.13):

симпорт — одночасне та односпрямоване перенесення двох речови н, наприклад, як показано на рис 11.13, субстрату (А або В) та іона (Н або Na );

антипорт — одночасне зустрічне перенесення двох іонів (наприклад, Н і Na , або протона та аніона органічної кислоти);

уніпорт — перенесення одного іона (К на рис. 11.13).

Рис. 11.13. Різні види активного транспорту з використанням енергії протонрушійної сили

У прокаріот переважає симпорт з протоном, в еукаріот — симпорт з Na

Як розрізнити ΔμН, - та АТФ-залежні механізми активного транспорту? ΔμН-залежні механізми є нечутливими до осмотичного шоку, але чутливими до дії протонофорів (протонофори знімають протонний потенціал на мембрані, причому розсіюють обидві його складові — як градієнт pH, так і градієнт електричного заряду), стійкими до арсенату (який призводить до вичерпання АТФ у клітині).