ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.6. ДИХАЛЬНИМ ЛАНЦЮГ І ФОСФОРИЛЮВАННЯ (СИНТЕЗ АТФ) ПРИ ПЕРЕНЕСЕННІ ЕЛЕКТРОНІВ

11.6.1. Компоненти дихального ланцюга

Основними компонентами дихального ланцюга є Ферменти з міцно зв'язаними низькомолекулярними простетичними групами. Найважливішими з них є флавопротеїни, залізосіркові білки, Хінони та цитохроми.

Флаволротеїии. Це — ферменти, що містять як простетичну групу флавінмононуклеотид (ФМН) або флавінаденіндинуклеотид (ФАД). Ці ферменти переносять водень. Активною групою флавопротеїнів є ізоалоксазинова система (рис. 11.9, а), яка діє як оборотна окисно-відновна система. Реагуючими центрами служать два атоми азоту, кожен з яких може зв’язатись з одним протоном. Зв’язування може відбуватися у два етапи через стан семихінону. Завдяки здатності переносити то один, то два протони, флавопротеїни можуть бути посередниками між двома типами процесій перенесення водню.

Class="center">

Рис. 11.9. Структурні формули деяких найважливіших компонентів дихального ланцюга

Залізосіркові білкин. Це — окисно-відновні системи, які переносять електрони. Вони містять атоми заліза, зв’язані, з одного боку, з сіркою амінокислоти цистеїну, а з другого — з неорганічною сульфідною сіркою (рис. 11.9,6). Неорганічна сульфідна сірка легко відщеплюється у вигляді сірководню при підкисленні. Залишки цистеїну входять до складу поліпептидних ланцюгів. Fe-S-центри можна розглядати як простетичні групи поліпептиду. [2Fe + 2S]-центри є компонентами дихального ланцюга, здатні переносити тільки один електрон.

Крім транспорту електронів, ці білки беруть участь у фіксації молекулярного азоту, відновленні сульфату та нітриту, фотосинтезі та інших процесах. Прикладом залізосіркового білка може бути фередоксин, який бере участь в окисненні пірувату в анаеробних бактерій.

Хінони. На внутрішній мембрані мітохондрій та у грамнегативних бактерій є убіхінон (кофермент Q, рис. 11.9, в), у грампозитивних бактерій — нафтохінони, а у хлоропластах — пластохінони. Хінони локалізуються у ліпідній фазі мембрани. Вони здатні переносити водень або електрони. Перенесення може здійснюватись двома етапами через проміжну форму — семихінон. У порівнянні з іншими компонентами дихального ланцюга хінони містяться у 10 15-кратному надлишку. Воші є "збирачами» водню, який постачається різними коферментами та простетичними групами у дихальному ланцюгу та передають його цитохромам.

Цитохроми. Цитохроми є окисно-відновними системами, які переносять тільки електрони. Водень цитохроми не транспортують. До цитохромів електрони надходять від пулу хінонів. При перенесенні електронів еквівалентна кількість протонів надходить у розчин. Як простетичну групу цитохроми містять гем {рис. 11.9, г). Центральний атом заліза гемінового кільця бере участь у перенесенні електронів, змінюючи свою валентність. Цитохроми забарвлені, вони відрізняються один від одного спектрами поглинання та окисно-відновними потенціалами. Розрізняють цитохроми а, a₂, b, с, о та ряд інших.

Цитохроми беруть участь також у перенесенні електронів на кисень. Цитохромоксидаза (цитохром аа₃) — термінальна оксидаза, яка реагує з киснем і передає йому чотири електрони:

Цитохром о, який часто зустрічається у бактерій, також може реагувати з молекулярним киснем. Ця термінальна оксидаза може бути інгібована ціанідом або окисом вуглецю.

Наявність цитохромів дуже довго розглядалась як ознака належності до аеробних організмів або фототрофів. Відкриття цитохром у с₃ у анаеробної бактерії Desulfovibrioспочатку здавалося несподіваним, але потім стало зрозуміло, що відновлення сульфату цими сульфатовідновлювальними бактеріями дає їм можливість здійснювати окиснювальне фосфорилювання в анаеробних умовах, і таким чином відновлення сульфату формально відповідає диханню.