ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.2. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ МЕТАБОЛІЗМ

Для здійснення реакцій конструктивного метаболізму необхідна енергія. Така енергія може бути одержана з різних джерел: фототрофні мікроорганізми використовують енергію світла, літотрофи — енергію, яка вивільнюється при окиснснні неорганічних сполук, органотрофи — енергію, яка вивільнюється при окисненні органічних сполук, тобто при катаболізмі.

Сукупність метаболічних реакцій, що зумовлюють перетворення енергії світла чи хімічних сполук (неорганічних або органічних) у форму, яка може використовуватися у конструктивному метаболізмі (макроергічні сполуки та відновлю вальні еквіваленти) називається енергетичним метаболізмом.

Макроергічні сполуки. Макроергічними називаються сполуки, які містять макроергічні зв'язки, тобто зв'язки з високою вільною енергією гідролізу. До таких сполук належать у першу чергу АТФ — основний носій біологічної енергії, а також ряд проміжних продуктів, що утворюються у процесі розкладання органічних субстратів (1,3-дифосфогліцерат, фосфоенолпіруват, ацилфосфат та ін.).

АТФ як кофермент для активації метаболітів. АТФ є своєрідною “енергетичною валютою” клітини — безпосереднім джерелом енергії для синтезу структурних компонентів клітини, транспорту поживних речовин у клітину, механічного руху та осморегуляції. Крім того, багато які проміжні продукти метаболізму для подальших перетворень у клітині потребують активації шляхом перенесення груп. Така активація відбувається за допомогою АТФ. При цьому можливі три варіанти використання АТФ:

1. Цукри активуються перетворенням у відповідні фосфорильовані похідні:

Глюкоза + АТФ Глюкозофосфат + АДФ.

2. Рибозо-5-фосфат активується в результаті перенесення дифосфатного залишки (пірофосфату):

Рибозо-5-фосфат + АТФ - Фосфорибозилдифосфат + АМФ.

3. Деякі з неорганічних кислот, всі амінокислоти та неорганічний сульфат активуються приєднанням АМФ-групи з вивільненням пірофосфату:

Жирна кислота + АТФ — Ацил-АМФ + Пірофосфат.

Амінокислота + АТФ - Аміноацил-АМФ + Пірофосфат.

Сульфат + АТФ — Сульфат-АМФ + Пірофосфат.

Відновлювальні еквіваленти. Це протони (атоми водню) та електрони, які утворюються при окисненні субстрату (в окисно-відновних реакціях). Так, окиснення органічних сполук відбувається перенесенням електронів від донора до акцептора. За біологічного окиснення найчастіше відбувається одночасне перенесення двох електронів, при цьому від субстрату відщеплюються також два протони. Таке окиснення субстрату, яке відбувається з відщепленням двох протонів, називається дегідруванням. Дегідрування субстратін здійснюють ферменти, які називаються дегідрогеназами. Причому в назвах багатьох дегідрогеназ вказується донор водню (протону), наприклад, малатдегідрогеназа, алкогольдегідрогеназа. Слід зазначити, що терміни донор водню та донор електронів вжинаються як синоніми. Рівнозначними є також терміни акцептор водню та акцептор електронів, окиснення і дегідрування, відновлення і гідрування.

Піридиннуклеотиди. Багато які дегідрогенази переносять водень на один з двох коферментів — нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД, в окисненій формі — НАД') або нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (НАДФ, в окисненій формі — НАДФ') (рис. 112).

Рис. 112. Дегідрування і піридиннуклеотиди

Кофермент — це низькомолекулярна сполука, яка разом з ферментом бере участь у зв’язуванні та наступному перенесенні окремих фрагментів субстрату. Аналогічну роль при функціонуванні ферментів виконують також просте тинні група ферментів. Проте на відміну від коферменту, простетична група міцно зв’язана з ферментом і не відділяється від нього під час приєднання і перенесення фрагментів субстрату.

На рис. 11.2 показана реакція окиснення етанолу до ацетальдегіду, яка каталізується ферментом алкогольдегідрогеназою. Групою, яка визначає функцію коферментів НАД і НАДФ, є амід нікотинової кислоти. Один водень переноситься з субстрату разом із парою електронів (у вигляді гідрид-іону) на піридинове кільце, другий водень переходить у розчин. У результаті реакції НАД і НАДФ перетворюються відповідно у НАДН і НАДФН. Обидва коферменти вільно дисоціюють, тобто відділяються від одної дегідрогенази і переносять водень після зв’язування з іншим ферментом на інший акцептор. Тому їх називають переносниками водню і поняття “відновлювальні еквіваленти” пов’язують саме з НАДН та НАДФН.

Виникає ряд закономірних запитань: яке відношення до енергетичного метаболізму мають відновлювальні еквіваленти? Чому, коли йдеться про енергетику мікробної клітини, мають на увазі АТФ і відновлювальні еквіваленти? Яке відношення до АТФ мають відновлювальні еквіваленти? НАДН переносить водень у дихальний ланцюг, де при його окисненні (при перенесенні електронів від НАДН на кисень або інший акцептор електронів) вивільнюється енергія, яка використовується для синтезу АТФ. Отже, НАДН бере участь у генерації енергії (синтезі АТФ) у мікробній клітині. Такий механізм синтезу АТФ, який спряжений з перенесенням електронів у дихальному ланцюзі, називається окиснювальним фосфорилюванням (фосфорилювання при перенесенні електронів).

Щодо НАДФН, то вважають, що він бере участь, головним чином, у відновлювальних етапах процесів біосинтезу (конструктивного метаболізму).