Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Перестройки геномов
Транспозиции

В результате транспозиции (особых рекомбинационных процессов) происходит перемещение мобильных генетических элементов из одного участка молекулы ДНК в другой участок или другую молекулу ДНК. Мобильные элементы характерны как для прокариот, так и для эукариот. Они, как правило, построены из центральной части, на флангах которой расположены обращенные или прямые концевые повторы (рис. 9.7). В центральной области обычно присутствует ген(ы), ответственный(ые) за транспозицию. Встраивание мобильных элементов в результате транспозиции чаще всего не является специфичным и происходит в случайные участки ДНК. Большинство мобильных элементов с обеих сторон ограничены короткими прямыми повторами ДНК-мишени (обычно 5 или 9 п.н.), возникшими в результате дупликации ДНК-мишени при транспозиции элемента.

Рис. 9.7. Схематическое изображение организации мобильных элементов

Различают следующие основные рекомбинации механизмы транспозиции: репликативная транспозиция, нерепликативная транспозиция и ретротранспозиция (перемещение ретротранспозонов - мобильных элементов эукариот, ограниченных длинными концевыми прямыми повторами). При репликативной транспозиции происходит удвоение (Репликация) мобильного элемента. Одна из его копий остается в исходном месте, другая перемещается в другую молекулу ДНК (рис. 9.8 А). В этом случаи вместе с перемещением мобильного элемента происходит и увеличение число его копий. В процессе нереплекативной транспозиции происходит вырезание элемента и встраивание его в новый участок ДНК (рис. 9.8 Б). Такая транспозиция не связана с увеличением числа копий мобильного элемента. В ретротранспозиции принимают участие Белки, закодированные в мобильном элементе, - интеграза и Обратная транскриптаза (ревертаза). Они закодированы в одном гене и синтезируются в составе единого предшественника, который затем разрезается на индивидуальные белки с помощью специфической протеазы. Механизм ретротранспозиции представлен на рис. 9.9. В начале в результате транскрипции ретротранспозона образуется его РНК-копия. Затем последняя транспортируется из ядра в цитоплазму, где при участии обратной транскриптазы используется в качестве матрици для синтеза ДНК-копии мобильного элемента, которая далее переносится в Ядро Клетки и с помощью интегразы встраивается в новый участок ДНК. Таким образом, посредством ретротранспозиции данные мобильные элементы распространяются по геному.

Рис. 9.8. Репликативная (А) и нерепликативная транспозиции, МЭ - мобильный элемент

Рис. 9.9. Ретротранспозиция

Транспозиции от гомологичной рекомбинации отличаются отсутствием гомологий между мобильным элементом и его участком встраивания, а от сайт-специфической рекомбинации - тем, что встраивание мобильного элемента происходят в случайные участки ДНК.