Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма) - Сапин М.Р., Сивоглазов В. И. 2002

Учение о внутренностях (спланхнология)
Учение о сосудах (ангиология)
Органы кроветворения и иммунной системы

Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются стволовые клетки костного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению, В костном мозге в его кровообразующей, гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям происходят в конечном итоге поступающие в кровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Из стволовых клеток в самом костном мозге и в тимусе образуются лимфоциты.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. В органах иммунной системы образуются иммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые включаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины).

К органам иммунной системы, которые называют также лимфоидными органами, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плазматических клеток), осуществляющих защитные функции организма. Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть соединительнотканных ретикулярных волокон и расположенные в ее петлях молодые и зрелые лимфоциты, плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты) и другие клеточные элементы.

К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки), а также селезенка к лимфатические узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток (первоначальных, материнских) костного мозга образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Остальные являются периферическими органами имунногенеза (рис. 86).

Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В самом костном мозге из столовых клеток развиваются В-лимфоциты (бурозависимые, не зависящие от тимуса). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки синтезируют и выделяют в кровь, в секреты желез антитела {иммуноглобулины), которые вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами и нейтрализуют их.

Рис. 86. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека:

1 — костный мозг, 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца, 3 — тимус, 4 — лимфатические узлы (подмышечные), 5 — селезенка, 6 — лимфоидная (пейерова) бляшка, 7 — аппендикс, 8 — лимфоидные узелки

Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки {лимфоидные, периартериальные муфты). В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью, поступают в бурозависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной зоны). Функционирующие совместно Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического контроля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки, ставшие опасными для организма.

Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном микроскопе видно, что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической величины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов таких микроворсинок или вообще нет, или их очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфоциты образуются, они поступают в кровь, ткани тела, вновь возвращаются в органы иммунной системы, т.е. рециркулируют. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.

Общая масса в теле лимфоцитов взрослого человека равна примерно 1300—1500 г (6х1012 клеток) — около 2,5% всей массы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г (около 4,3% всей массы тела). Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев и до 6 лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г.

Центральные органы иммунной системы расположены в местах, хорошо защищенных от внешних воздействий. Костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости, позади широкой и прочной грудины. В центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге островки лимфоидной ткани располагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусе клетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальными клетками (эпителиоретикулоцитами).

Периферические органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные разрозненные лимфоциты и плазматические клетки, а также скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки - это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы) и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от повздошно-слепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками.

Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек.

Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, контролирующим кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют скопления лимфоцитов вокруг мелких артерий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды.

В периферических органах иммунной системы лимфоидная ткань имеет различное строение и расположение, что зависит от присутствия в этих органах или на их поверхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нет постоянного или длительного воздействия чужеродных веществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, и не образуют четко отграниченных клеточных скоплений. Такое положение лимфоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани (например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищевода, в брюшине и других органах).

При наличии в органах, в организме чужеродных веществ, особенно попавших из внешней среды, лимфоциты собираются в более или менее крупные скопления — лимфоидные узелки диаметром 0,5—1 мм. В лимфоидных узелках лимфоциты довольно плотно прилежат друг к другу. При наличии постоянных и сильных антигенных воздействий в центре таких лимфоидных узелков наблюдается размножение, образование новых молодых лимфоцитов. Центральная часть лимфоидного узелка в этих случаях получила название центра размножения (герминативного центра), а сами узелки называются лимфоидными узелками с центром размножения. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве молодые лимфоциты (лимфобласты), а также митотически делящиеся клетки. Такие узелки всегда имеются в миндалинах глоточного лимфоидного кольца, в стенках желудка, толстой и тонкой кишок, у аппендикса в лимфатических узлах и в селезенке, которые всегда находятся в условиях воздействия чужеродных веществ — пищи, собственных погибших клеток, микроорганизмов и других опасных для организма тканевых элементов. Следует отметить, что к моменту рождения все органы иммунной системы уже практически сформированы и способны выполнять функции иммунной защиты организма. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3% массы тела. Наличие у новорожденных в периферических органах иммунной системы — в нёбных миндалинах, аппендиксе лимфоидных узелков также является признаком зрелости органов иммуногенеза.

Все органы иммунной системы достигают своего максимального развития (масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском возрасте и у подростков. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная, жировая ткань.

Центральные органы иммунной системы

Костный мозг

Костный мозг — это орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костно-мозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5—3 кг (4,5—4,7% массы тела). Около половины его составляет красный мозг, остальное — желтый.

Красный костный мозг имеет темно-красный цвет, полужидкую консистенцию. Он состоит из сетей соединительнотканных (ретикулярных) волокон, в петлях которых располагаются различной зрелости клетки крови и иммунной системы (стволовые клетки, проэритробласты, промиелоциты и другие), в том числе зрелые форменные элементы — эритроциты, различные лейкоциты, В-лимфоциты.

Красный костный мозг располагается вокруг артериол в виде тяжей цилиндрической формы, клеточных островков. Тяжи отделены друг от друга широкими кровеносными капиллярами — синусоидами. Созревшие клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и В-лимфоциты, образовавшиеся из стволовых клеток в костном мозге, проникают в просветы синусоидов (в кровь) через щелевидные отверстия — поры, образующиеся в цитоплазме эндотелиальных клеток только в момент прохождения клеток.

Незрелые клетки попадают в кровь только при некоторых заболеваниях (костного мозга, крови).

Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную строму. Наличие желтоватого цвета жировых включений в переродившихся ретикулярных клетках дало название этой части мозга. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может появиться красный костный мозг.

Возрастные особенности костного мозга. У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге

впервые появляются после рождения (1—6 месяцев). После 4—5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20— 25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга. В старческом возрасте желтый костный мозг может приобретать слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг).

Тимус

Тимус, как и костный мозг, является центральным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного в основном иммунитета.

Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины между правой и левой средостенной плеврой. Он состоит из двух вытянутых в длину асимметричных по величине долей — правой и левой, сросшихся друг с другом в их средней части или тесно соприкасающихся на уровне их середины. Нижняя расширенная и закругленная часть тимуса находится на уровне хрящей четвертых ребер. Каждая доля обычно конусовидной формы, более узкой вершиной обе доли направлены вверх и выходят в область шеи в виде двузубой вилки. Поэтому тимус раньше называли вилочковой железой.

Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят междольковые перегородки, разделяющие тимус на дольки, размеры которых колеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек.

Строма тимуса представлена сетью ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, а также эпителиальными клетками звездчатой формы — эпителиоретикулоцитами, соединяющимися между собой с помощью отростков. В петлях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), а также небольшое количество плазматических клеток, макрофагов, лейкоцитов. В корковом веществе лимфоциты лежат более плотно, чем в мозговом. Поэтому на окрашенных препаратах корковое вещество выглядит более компактным, более темным.

В мозговом веществе тимуса имеются крупные, многоотростчатые, светлые эпителиальные клетки (эпителиоретикулоциты). В мозговом веществе располагаются также слоистые тимические тельца (тельца Гассаля), образованные концентрически лежащими, измененными, сильно уплощенными эпителиальными клетками.

Возрастные особенности тимуса. Тимус достигает максимальных размеров у детей и подростков. У новорожденных тимус хорошо развит, его масса составляет 13 г, в 6,5 лет — 30 г, в 10—15 лет — 31г. Верхняя граница тимуса у новорожденных располагается на 2—2,5 см выше рукоятки грудины. Правая доля тимуса лежит несколько выше левой: нижняя граница левой доли определяется на уровне 2—3-го реберного хряща, правой — на 4—5-м реберном хряще. Корковый слой преобладает над мозговым. Большое количество тимических телец (Гассаля) свидетельствует о зрелости ткани к моменту рождения. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается, в 50—90 лет она равна 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте.

Наряду с перестройкой и уменьшением количества коркового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Отдельные жировые клетки обнаруживаются в тимусе у детей в 2—3 года. В дальнейшем наблюдается разрастание соединительнотканной стромы в органе и увеличение количества жировой ткани. К 30—50 годам жизни жировая ткань замещает большую часть паренхимы органа.

Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7% массы тимуса, то у лиц старше 50 лет — до 90%.

Периферические органы иммунной системы Миндалины. Лимфоидные узелки

Миндалины — нёбная и трубная (парные), язычная и глоточная (непарные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова—Валъдейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Они представляют собой скопления лимфоидной ткани, содержащие лимфоидные узелки.

Язычная миндалина (непарная) залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка. Нёбная миндалина (парная) неправильной овоидной формы располагается в углублении между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. На медиальной свободной поверхности миндалины имеется до 20 углублений слизистой оболочки, а сама слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрован лимфоцитами, В лимфоидной ткани миндалины располагаются лимфоидные узелки, наибольшее количество которых наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет, Разрастание соединительной ткани в нёбной миндалине особенно интенсивно происходит после 25—30 лет наряду с уменьшением количества лимфоидной ткани. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани нёбной миндалины встречаются редко,

Глоточная миндалина (непарная) располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки между глоточными отверстиями правой и левой слуховых труб, В этом месте имеется 4—6 поперечно и косо ориентированных складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань глоточной миндалины. Глоточная миндалина достигает наибольших размеров в 8—20 лет, после 30 лет величина ее постепенно уменьшается.

Трубная миндалина (парная) находится в области трубного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстие слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки, содержащее округлой формы единичные лимфоидные узелки, Трубная миндалина достигает наибольших размеров в возрасте 4—7 лет.

Лимфоидные узелки. В толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) имеются диффузно рассеянные лимфоциты и лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки располагаются как сторожевые посты на протяжении всей длины указанных органов на различном расстоянии друг от друга (от 1 до 5 мм) и на различной глубине. Число узелков в слизистой оболочке довольно велико: у детей (в среднем) в стенках тонкой кишки более 5000 узелков, толстой кишки — более 7000.

Одиночные лимфоидные узелки имеют округлую или овоидную форму, размеры их обычно не превышают 1,5— 1 мм. В детском и юношеском возрасте в узелках, как правило, имеется центр размножения. Каждый узелок окружен редкой сеточкой из тонких ретикулярных волокон. Отдельные волокна проникают вглубь узелков.

Лимфоидные (Пейеровы) бляшки представляют собой скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стенках тонкой кишки. Залегают лимфоидные бляшки в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе, имея вид плоских образований (бляшек) преимущественно овальной или круглой формы, чуть-чуть выступающих в просвет кишки, Состоят лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани.

Число крупных бляшек длиной более 4 см у подростков (12—16 лет) равно 9—12, а мелких варьирует от 122 до 316. Начиная с юношеского возраста количество всех лимфоидных бляшек уменьшается до 60—160 в пожилом и старческом возрасте. После 50—60 лет центры размножения в лимфоидных узелках бляшек встречаются редко, в 70 и более лет бляшки принимают вид диффузных скоплений лимфоидной ткани.

Аппендикс

Аппендикс (червеобразный отросток) у детей и подростков в своих стенках содержит 450—550 лимфоидных узелков. Лимфоидные узелки аппендикса располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа, от его основания (возле слепой кишки) до верхушки. Почти все лимфоидные узелки в эти возрастные периоды имеют центры размножения. Поперечные размеры одного узелка составляют 0,2—1,2 мм. После 20—30 лет число узелков заметно уменьшается. У людей старше 60 лет лимфоидные узелки в стенках аппендикса встречаются редко.

Селезенка

Селезенка располагается в брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра. Масса селезенки у взрослого человека составляет у мужчин 192 г, у женщин — 153 г. Она имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы. В ней выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. На висцеральной поверхности

находятся ворота селезенки, через которые в орган входят селезеночная артерия и нервы, выходит вена.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины (трабекулы). Между трабекулами расположена паренхима селезенки — ее пульпа. Различают белую и красную пульпу. Белая пульпа представляет собой типичную лимфоидную ткань, из которой состоят периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки селезенки. Лимфоидные узелки имеют округлую форму и лежат, как правило, эксцентрично по отношению к артериям. В лимфоидных узелках с центром размножения имеются делящиеся клетки, молодые клетки лимфоидного ряда, макрофаги.

Периартериальные лимфоидные муфты окружают артериальные сосуды, располагающиеся в пульпе селезенки. Лимфоидные муфты представляют собой периартериальную ретикулярную ткань, густо заполненную лимфоцитами. Там же имеются макрофаги.

Красная пульпа занимает примерно 75—78% всей массы селезенки. В петлях ретикулярной ткани красной пульпы находятся лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том числе распадающиеся, и другие клетки. Образованные этими клетками селезеночные тяжи залегают между венозными синусами. В красной пульпе находятся также макрофагальнолимфоидные муфты {эллипсоиды), окружающие сосуды типа капилляров и состоящие из плотно лежащих ретикулярных клеток и волокон, макрофагов и лимфоцитов.

У новорожденных селезенка может быть овальной, треугольной или округлой формы, у нее выражена дольчатость. Масса селезенки у новорожденных равна 8 г (к 5 годам — 60 г). Располагается селезенка на уровне от VIII до X ребра (высокое положение) до XII ребра (низкое положение), В период второго детства (8—12 лет) селезенка приобретает форму и положение такие же, как у взрослого человека.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы, являющиеся органами иммунной системы, служат биологическими фильтрами на путях тока лимфы от органов и тканей к лимфатическим протокам и стволам, впадающим в крупные вены в нижних отделах шеи. Поэтому лимфатические узлы относят также к лимфатической системе, которая, таким образом, «работает» на иммунную систему. Через лимфатические узлы профильтровывается лимфа, являющаяся, по существу, тканевой жидкостью, всосавшейся в лимфатические капилляры и содержащей растворенные и взвешенные в ней различные вещества, продукты обмена, в том числе частицы погибших клеток, пылевые частицы. В лимфатических узлах такие частицы, в том числе микробные тела и даже опухолевые клетки (при опухолевых заболеваниях), задерживаются. Лимфоциты распознают чужеродный характер этих частиц и уничтожают их с помощью макрофагов. Пылевые частицы, в том числе и табачная пыль из легких, оседают в лимфоидной ткани лимфатических узлов, затрудняя их функции и даже выводя лимфатические узлы из строя.

К каждому лимфатическому узлу подходят 4—6 и более приносящих лимфатических сосудов, стенки которых срастаются с капсулой лимфатического узла и продолжаются в подкапсулярный синус. После прохождения через лимфатический узел лимфа выходит из него через 2—4 выносящих лимфатических сосуда, которые направляются или к следующему лимфатическому узлу этой же или соседней группы узлов, или к крупному коллекторному сосуду — лимфатическому стволу или протоку.

Лимфатические узлы располагаются группами, состоящими из двух и более узлов. Иногда количество узлов в группе достигает нескольких десятков.

Весьма вариабельны размеры лимфатических узлов, величина их колеблется от 0,5—1 мм до 50—75 мм. Узлы имеют овоидную, округлую или бобовидную форму, встречаются крупные узлы лентовидной и сегментарной формы.

Каждый лимфатический узел имеет соединительнотканную капсулу, от которой внутрь узла отходят различной длины трабекулы (перекладины). В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфатические сосуды, узел имеет небольшое вдавление — ворота. Через ворота в узел входят артерии, нервы, а выходят вены и лимфатические сосуды. В области ворот капсула утолщена, образуя воротное утолщение, более или менее глубоко вдающееся внутрь узла. От воротного утолщения в паренхиму лимфатического узла также отходят трабекулы.

Внутри лимфатического узла, между трабекулами, находится сеть из ретикулярных волокон и клеток. В петлях ретикулярной ткани располагаются клетки лимфоидного ряда (лимфоциты, плазматические клетки), макрофаги. В паренхиме лимфатических узлов выделяют корковое и мозговое вещество (рис. 87). Корковое вещество, располагающееся ближе к капсуле узла, более темное из-за плотно лежащих клеточных элементов. Более светлое мозговое вещество лежит ближе к воротам и в центральной части узла. В корковом веществе располагаются лимфоидные узелки округлой формы диаметром 0,5—1 мм, представляющие собой скопления лимфоидных клеток, главным образом В-лимфоцитов. Между лимфоидными узелками находится так называемая диффузная лимфоидная ткань — корковое плато с более или менее равномерным распределением клеток. Кнутри от лимфоидных узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, располагается полоса лимфоидной ткани, получившая название тимусзависимой паракортикальной зоны (околокорковое вещество), содержащей преимущественно Т-лимфоциты.

Рис. 87. Строение лимфатического узла:

1 — капсула, 2 — капсулярная трабекула, 3 — приносящий лимфатический сосуд, 4 — подкапсулярный (краевой) синус, 5 — корковое вещество, 6 — паракортикальная (тимусзависимая) зона (околокорковое вещество), 7 — лимфоидный узелок, 8 — центр размножения, 9 — вокругузелковый корковый синус, 10 — мякотный тяж, 11 — мозговой синус, 12 — воротный синус, 13 — выносящий лимфатический сосуд, 14 — воротное утолщение, 15 — кровеносный сосуд

Паренхима мозгового вещества представлена тяжами лимфоидной ткани — мякотными тяжами, которые простираются от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла. Мякотные тяжи соединяются друг с другом, образуя сложные переплетения, они являются зоной скопления В-лимфоцитов (как и лимфоидньге узелки). В мякотных тяжах находятся также плазматические клетки, макрофаги.

Корковое и мозговое вещество лимфатического узла пронизано густой сетью узких каналов — лимфатическими синусами, стенки которых образованы уплощенными эндотелиальными клетками. Через тонкие стенки синусов из лимфоидной ткани коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении легко могут проникать лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки.

В просвете синусов имеется мелкоячеистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях этой сети задерживаются поступающие в лимфатический узел вместе с лимфой частицы погибших клеток, а также инородные частицы (угольная, табачная пыль в регионарных для органов дыхания узлах), микробные тела, опухолевые клетки. Частицы пыли переносятся макрофагами в паренхиму узла и там откладываются. Остатки разрушившихся клеток, попавшие в ток лимфы, уничтожаются, опухолевые клетки могут дать в лимфатическом узле начало вторичной опухоли (метастазы).

В лимфатических узлах у людей, начиная с юношеского, зрелого возраста, особенно в пожилом и старческом, а также у курящих людей, у лиц, работающих без защиты на пыльном производстве, лимфоидную паренхиму замещает жировая ткань, В связи с этим защитные функции лимфатических узлов, как и других органов иммунной системы, уменьшаются.

По синусам лимфатических узлов поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса к воротному. Подкапсулярный синус находится непосредственно под капсулой узла, между капсулой и паренхимой. В него впадают приносящие лимфатические сосуды, несущие лимфу или от органа, для которого этот узел является регионарным, или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсулярного синуса вдоль трабекул уходят промежуточные синусы коркового и мозгового вещества. Последние достигают ворот лимфатического узла, где впадают в воротный синус. Из воротного синуса берут начало выносящие лимфатические сосуды, направляющиеся или к следующему «фильтру» — лимфатическому узлу, или к протокам, стволам.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Опишите функции, которые в теле человека выполняет иммунная система.

2. Назовите центральные органы иммунной системы и периферические органы иммунной системы.

3. Расскажите, что вы знаете о двух популяциях лимфоцитов, выполняющих функции иммунной защиты в организме?

4. Расскажите, в каких органах иммунной системы имеются лимфоидные узелки, как эти узелки устроены.

5. Расскажите, что вы знаете о миндалинах лимфоидного кольца. Где каждая миндалика располагается?

6. Расскажите о строении и функциях лимфоидных структур селезенки.

7. Расскажите о строении и функциях лимфатического узла.

Лимфатическая система

Лимфатическая система включает разветвленные в органах и тканях лимфатические капилляры (лимфокапилляры), лимфатические сосуды, стволы и протоки. На путях следования лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы, относящиеся к органам иммунной системы.

Функцией лимфатической системы является выведение из органов и тканей продуктов обмена веществ, растворенных и взвешенных в тканевой жидкости, и профильтровывание их через биологические фильтры — лимфатические узлы. В лимфатические капилляры вместе с тканевой жидкостью всасываются вещества, которые не могут проникнуть в кровь через стенки кровеносных капилляров. Это крупнодисперсные белки, частицы погибших клеток, попавшие в организм частицы пыли, микробные тела и продукты их жизнедеятельности, которые в лимфатических узлах задерживаются, распознаются лимфоцитами и уничтожаются с помощью макрофагов. Всосавшаяся в лимфатические капилляры тканевая жидкость вместе с содержащимися в ней веществами называется лимфой.

При опухолевых заболеваниях в лимфатические капилляры вместе с тканевой жидкостью могут проникнуть опухолевые клетки. Эти клетки у ослабленных болезнью людей, задержавшись в лимфатических узлах, могут в них размножиться и образовать вторичные опухоли — метастазы.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, корнями лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга и их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителия кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные (до 0,2 мм), они имеют слепые выпячивания, расширения (лакуны) в местах слияния. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, имеют различное направление и формируют замкнутые сети. Располагаются лимфатические капилляры между структурно-функциональными единицами органа (пучками мышечных волокон, группами желез, почечными тельцами, печеночными дольками). В ворсинках тонкой кишки имеются широкие слепые выросты (лимфатические синусы), впадающие в лимфатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Эти синусы играют большую роль во всасывании продуктов переваривания пищи.

Стенки лимфатических капилляров образованы одним слоем эндотелиоцитов, у них отсутствуют базальный слой и перициты. Благодаря этому эндотелий непосредственно контактирует с межклеточным веществом, что способствует легкому проникновению частиц между эндотелиальными клетками в просвет лимфатических капилляров. Капилляры, сливаясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам. Лимфатические сосуды отличаются от капилляров большим диаметром, наличием в своих стенках трех оболочек — эндотелия, мышечной и наружной, соединительнотканной (адвентиции), а также наличием многочисленных клапанов, что придает лимфатическим сосудам характерный четкообразный вид (рис. 88, см. цв. вкл.). Лимфатические сосуды, идущие от внутренних органов и мышц, обычно сопровождают кровеносные сосуды и называются глубокими лимфатическими сосудами. В подкожной клетчатке лежат поверхностные лимфатические сосуды, которые формируются из лимфатических капилляров кожи и подлежащих тканей. Лежащие на путях тока лимфы лимфатические узлы прилежат к кровеносным сосудам, чаще к венам. В зависимости от расположения лимфатических узлов и направления тока лимфы от органов выделены регионарные группы лимфатических узлов (от лат. regio — область). Эти группы получают название от области, где они находятся (например, поднижнечелюстные, паховые, поясничные, подмышечные), или крупного сосуда, вблизи которого они залегают (чревные, верхние брыжеечные, яремные). Группы лимфатических узлов, располагающиеся под кожей, называются поверхностными, в глубине — глубокими.

Выносящие лимфатические сосуды, выходящие из лимфатических узлов, направляются к лежащим на путях оттока лимфы следующим группам лимфатических узлов или к коллекторным лимфатическим сосудам-протокам, стволам. От правой верхней конечности лимфа собирается в правый подключичный ствол, от правой половины головы и шеи — в правый яремный ствол, от органов правой половины грудной полости и ее стенок — в правый лимфатический проток. Эти три крупных лимфатических сосуда впадают в правый венозный угол, образованный слиянием правых подключичной и внутренней яремной вен. От левой верхней конечности и левой половины головы и шеи лимфа оттекает через левые подключичный и яремный стволы, которые впадают в левый венозный угол — место слияния левых подключичной и внутренней яремной вен. От нижней половины тела (ниже диафрагмы) и от органов левой половины грудной полости и ее стенок лимфу собирает грудной лимфатический проток — самый крупный сосуд лимфатической системы. Грудной проток впадает в левый венозный угол.

Грудной проток образуется в забрюшинной клетчатке на уровне XII грудного — II поясничного позвонков слиянием правовой левого поясничных стволов. В начальном отделе грудной проток сращен с правой ножкой диафрагмы, благодаря чему он, следуя за дыхательными движениями диафрагмы, сдавливается и расширяется, что способствует продвижению лимфы вверх, в сторону вен шеи. Через аортальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит в грудную полость. Общая длина грудного протока равна 30— 41 см. В устье протока имеется парный клапан, благодаря этому кровь из вен не попадает в проток. 7—9 клапанов расположены по ходу протока. Стенки грудного протока содержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) оболочку, образованную гладкими мышечными клетками. Их сокращения способствуют продвижению лимфы.

Лимфатические сосуды нижней конечности делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные формируются из лимфокапиллярных сетей кожи и подкожной клетчатки и направляются в подколенные и поверхностные паховые лимфатические узлы. Глубокие сосуды формируются из лимфокапилляров мышц, суставов. Они идут вместе с крупными кровеносными сосудами голени и бедра и направляются к глубоким паховым лимфатическим узлам. Многочисленные анастомозы соединяют между собой поверхностные и глубокие лимфатические сосуды.

Паховые лимфатические узлы располагаются в области бедренного треугольника. Они принимают лимфу из лимфатических сосудов нижней конечности, наружных половых органов, кожи нижней части передней стенки живота, ягодичной области. Их выносящие лимфатические сосуды направляются к наружным подвздошным лимфатическим узлам, лежащим в полости таза по ходу наружных подвздошных сосудов.

В полости таза и на его стенках располагаются висцеральные (внутренностные) и париетальные (пристеночные) лимфатические узлы, принимающие лимфу от лежащих рядом органов и стенок таза. От наружных и внутренних подвздошных лимфатических узлов лимфатические сосуды направляются к общим подвздошным лимфатическим узлам, которые лежат рядом с общими подвздошными артерией и веной. Выносящие лимфатические сосуды правых и левых, общих подвздошных лимфатических узлов направляются к поясничным лимфатическим узлам, лежащим возле брюшной аорты и нижней полой вены.

Лимфатические узлы в брюшной полости также делятся на пристеночные и внутренностные. Пристеночные (поясничные) располагаются преимущественно на задней брюшной стенке. Количество поясничных лимфатических узлов достигает 40, они принимают лимфу от нижних конечностей стенок и органов таза и брюшной полости. Выносящие лимфатические сосуды поясничных лимфатических узлов дают начало поясничным стволам. Внутренностные лимфатические узлы брюшной полости находятся возле органов и непарных висцеральных ветвей брюшной аорты (верхней и нижней брыжеечных артерий, чревного ствола, печеночной, желудочных, селезеночной артерий). В чревные лимфатические узлы оттекает лимфа от регионарных узлов желудка, поджелудочной железы, печени, почек. Выносящие сосуды чревных узлов идут к поясничным узлам. Верхние брыжеечные лимфатические узлы (от 60 до 400) расположены в брыжейке тонкой кишки вдоль ветвей верхней брыжеечной артерии. Они принимают лимфу от тонкой кишки, а их выносящие лимфатические сосуды следуют к поясничным лимфатическим узлам. Ободочные узлы являются регионарными для толстой кишки. Их выносящие лимфатические сосуды также направляются к поясничным лимфатическим узлам.

В грудной полости, как и в брюшной, имеются пристеночные лимфатические узлы, расположенные на стенках полости, и внутренностные, лежащие вблизи органов. Пристеночные лимфатические узлы (окологрудинные, межреберные и другие) принимают лимфу от стенок грудной полости, диафрагмы, плевры, перикарда, молочной железы и диафрагмальной поверхности печени. Выносящие сосуды этих узлов либо направляются непосредственно в грудной проток, либо проходят через средостенные лимфатические узлы. Висцеральные лимфатические узлы (средостенные, пищеводные, трахеобронхиальные) принимают лимфу от органов грудной полости. Лимфатические сосуды легкого следуют к бронхолегочным узлам.

Внутриорганные бронхолегочные узлы лежат внутри легких возле долевых бронхов в зоне их разветвления. Внеорганные бронхолегочные узлы расположены вокруг главных бронхов, вблизи легочных артерий и вен. Выносящие лимфатические сосуды бронхолегочных и трахеобронхиальных лимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от легких и других узлов, направляются в грудной проток и правый лимфатический проток.

От тканей и органов головы и шеи лимфа оттекает в лимфатические узлы, расположенные группами на границе головы и шеи (затылочные, околоушные, заглоточные, поднижнечелюстные, подбородочные). Выносящие сосуды этих узлов направляются к лимфатическим узлам шеи, в которые также впадают лимфатические сосуды от органов шеи. На шее различают поверхностные узлы, лежащие возле наружной яремной вены, и глубокие, расположенные преимущественно возле внутренней яремной вены. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов формируют яремный ствол, впадающий в соответствующий венозный угол.

Лимфа от верхней конечности оттекает по поверхностным и глубоким лимфатическим сосудам в локтевые и подмышечные лимфатические узлы. В локтевые лимфатические узлы, которые располагаются в локтевой ямке возле кровеносных сосудов, впадают поверхностные и глубокие лимфатические сосуды конечности, следующие от кисти и предплечья. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов направляются к подмышечным узлам. Подмышечные лимфатические узлы расположены в жировой клетчатке подмышечной полости вокруг сосудисто-нервного пучка. В подмышечные узлы впадают поверхностные и глубокие лимфатические сосуды верхней конечности, стенок грудной полости и молочной железы. Выносящие сосуды подмышечных лимфатических узлов образуют 2—3 крупных ствола, которые сопровождают подключичную вену (подключичный лимфатический ствол) и впадают в венозный угол или (иногда) в подключичную вену.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Назовите функции лимфатической системы в теле человека.

2. Из каких звеньев (составных частей) состоит лимфатическая система? Какие функции выполняет каждое звено?

3. Расскажите об отличиях лимфатических сосудов от лимфатических капилляров.

4. Какие лимфатические протоки и стволы вы знаете, куда они впадают?

5. Расскажите, где начинается и куда впадает грудной лимфатический проток.

6. Назовите известные вам группы лимфатических узлов в теле человека. Где эти лимфатические узлы располагаются?