Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма) - Сапин М.Р., Сивоглазов В. И. 2002

Учение о внутренностях (спланхнология)
Половая система
Половые клетки. Сперматогенез и овогенез

Мужские половые клетки — сперматозоиды, представляют собой своеобразно устроенные подвижные клетки длиной около 70 мкм. Как и все другие клетки, сперматозоид имеет ядро, цитоплазму с ее органеллами и клеточную мембрану. У сперматозоида различают округлую головку и тонкий длинный хвост. Головка содержит ядро, впереди которого расположена структура, получившая название акросома. Акросома имеет набор ферментов, которые способны растворять оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Хвост сперматозоида содержит сократительные элементы (пучки фибрилл), обеспечивающие движение сперматозоида. При прохождении по семявыносящим путям к сперматозоидам добавляются жидкие секреты половых желез — семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез. В результате образуется жидкая среда, в которой находятся сперматозоиды, — это сперма. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов человека составляет от нескольких часов до двух суток.

Женские половые клетки — яйцеклетки, имеют диаметр до 150 мкм. Яйцеклетка имеет округлую форму, она содержит ядро, большое количество цитоплазмы, в которой помимо клеточных органелл имеются белково-липидные включения (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки.

В организме человека в связи с внутриутробным развитием зародыша и питанием его за счет организма матери отпала необходимость в создании больших запасов желтка в яйцеклетке. Поэтому в цитоплазме яйцеклетки женщины содержится небольшое количество желточных и углеводных включений. Свой запас питательных веществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12—24 часов после овуляции. Если оплодотворение не наступает, яйцеклетка через это время погибает.

Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы располагается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и обладающих гормонообразующей функцией, — выделяют эстрогены.

Развитие половых клеток происходит в половых железах: сперматозоидов — в яичках мужчины, яйцеклеток — в яичниках женщины. Цикл развития сперматозоидов называют сперматогенезом, цикл развития яйцеклетки — овогенезом (от лат. sperma — семя, ovum — яйцо, genesis — развитие).

Развитие половых клеток заканчивается готовностью их к оплодотворению (слиянию) и дальнейшему образованию зародыша. Подготовленность мужской и женской половых клеток к оплодотворению заключается не только в приобретении специфических особенностей строения. В процессе сперматогенеза и овогенеза происходят сложные преобразования предшественников и молодых половых клеток. В результате своеобразного клеточного деления — мейоза в сперматозоидах и яйцеклетке наблюдается уменьшение (редукция) количества хромосом от двойного (диплоидного) до гаплоидного (одинарного) их набора. Вместо обычного для всех других клеток человека диплоидного набора в виде 46 хромосом в каждой половой клетке (сперматозоидах, яйцеклетке) имеется по одинарному набору — по 23 хромосомы.

Сперматогенез. Сперматозоиды образуются у человека в течение всего активного периода жизни мужчины. Продолжительность развития и формирования зрелых сперматозоидов из их предшественников — сперматогониев составляет около 70—75 суток. Этот процесс происходит в извитых семенных канальцах яичка. Вначале сперматогонии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд., интенсивно размножаются, делятся митотическим путем. При этом увеличивается количество новых клеток — сперматогоний. В дальнейшем часть сперматогоний сохраняет способность к делению и поддерживает популяцию. Другие сперматогонии еще дважды делятся в форме мейоза. В результате из каждой такой сперматогонии, имеющей диплоидный — двойной набор (п=46) хромосом, образуется 4 сперматиды. Каждая из этих сперматид получила гаплоидный (одинарный) набор хромосом (п=23). Сперматиды постепенно превращаются в сперматозоиды. В этом сложном процессе происходит перестройка структур в сперматидах, они удлиняются, у них формируется утолщенная головка и тонкий длинный хвост. У верхушки, головки сперматозоида образуется уплотненное тельце — акросома, содержащая ферменты, которые при встрече с женской половой клеткой (яйцеклеткой) разрушают ее оболочку, что важно для проникновения сперматозоида внутрь яйцеклетки. При недоразвитии или отсутствии акросомы сперматозоид не способен проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее.

Сформировавшиеся сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев яичка и вместе с жидкостью, выделяемой стенками канальцев, постепенно продвигаются в сторону придатка яичка, который служит также резервуаром для сперматозоидов. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 мл спермы содержится до 100 млн. сперматозоидов. Это подвижные клетки, скорость их продвижения по канальцам составляет около 3,5 мм в минуту. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в течение 1—2 суток. Они движутся з сторону яйцеклетки, что обусловлено хемотаксисом.

Овогенез. Яйцеклетки, в отличие от мужских половых клеток, размножаются, увеличиваются в количестве у зародышей, плодов женского пола, т.е. когда плод находится еще в утробе матери. При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит молодую женскую половую клетку — оогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Оогонии многократно митотически делятся, превращаясь в ооциты первого порядка (первичные ооциты), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания. К началу полового созревания в яичниках имеется около 300 тыс. первичных ооцитов. Первичные ооциты диаметром около 30 мкм каждый вместе с окружающими его двумя слоями клеток фолликулярного эпителия образуют первичные фолликулы.

У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных ооцитов погибает. В течение жизни женщины созревают только 400—500 яйцеклеток.

В процессе созревания первичный ооцит проходит стадии мейоза. В результате мейотического деления образуется вторичный ооцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (п=23), и маленькое, так называемое полярное тельце, с таким же (п=23) набором хромосом. При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного ооцита образуются две оболочки — цитолемма и слой фолликулярных клеток. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (созревший) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью.

Диаметр зрелого пузырчатого фолликула достигает 1 см. У половозрелой женщины одновременно созревает 1 или реже 2 фолликула. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию — атрезии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.

Овуляция и менструальный цикл. Созревший пузырчатый фолликул (Граафов пузырек) в одном или другом яичнике приподнимает его покровный эпителий, разрывает его. При этом яйцеклетка (вторичный ооцит) выпадает в брюшинную полость тела возле брюшного отверстия маточной трубы. Процесс разрыва пузырчатого фолликула и выпадения из него яйцеклетки получил название овуляции.

На месте лопнувшего фолликула из его фолликулярных клеток образуется желтое тело, которое служит временной железой внутренней секреции. Гормон желтого тела (прогестерон) задерживает следующую овуляцию. Под влиянием прогестерона (гормона желтого тела) утолщается слизистая оболочка матки, которая подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворение яйцеклетки не происходит, желтое тело (менструальное) через 12—14 дней подвергается обратному развитию, его гормонообразовательная функция прекращается. В связи с этим слизистая оболочка матки отторгается, рвутся ее кровеносные сосуды, наступает кровотечение, которое принято называть менструальным. Очередная менструация происходит в среднем через каждые 28 дней. Период от первого дня предыдущей менструации до первого дня следующей принято называть менструальным (овариально-менструальным) циклом (рис. 66). Продолжительность менструального цикла индивидуальная, может находиться в пределах от 21 до 30 дней. Начинается менструация у девочек в период полового созревания (11—16 лет) и продолжается до 40—50 лет. Средняя продолжительность менструации 2—3 суток — это менструальная фаза. В следующую за ней постменструальную фазу под влиянием гормона эстрогена восстанавливается слизистая оболочка матки (эндометрий). Затем, с 14—15-го дня от начала менструации, с момента овуляции, наступает предменструальная фаза, в течение которой слизистая оболочка матки снова готовится принять оплодотворенную яйцеклетку.

Если яйцеклетка оплодотворяется и наступает беременность, то на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется крупное, до 5 см в диаметре, желтое тело беременности. Это желтое тело существует в течение 6 месяцев, выполняя важную эндокринную функцию, затем подвергается обратному развитию.

Плацента

После оплодотворения (слияния женской и мужской половых клеток) возникает новый организм — зародыш, который в течение 9 месяцев (до самого рождения) развивается внутриутробно, находится в полости матки, в ее слизистой оболочке.

Связь развивающегося зародыша (плода) с организмом матери осуществляется посредством внезародышевого органа — плаценты. Через плаценту происходит снабжение зародыша питательными веществами и кислородом. Плацента также защищает зародыш от чужеродных веществ. В то же время через плаценту в организм зародыша могут проникать некоторые лекарственные препараты, алкоголь, никотин, наркотики, оказывающие на зародыш вредные, даже губительные воздействия.

Рис. 66. Овариально-менструальный цикл:

I — менструальная, II — постменструальная, III — предменструальная фазы; 1 — примордиальный фолликул в яичнике, 2 — первичные (растущие) фолликулы, 3 — зрелый (Граафов) фолликул, 4 — овуляция, 5 — желтое тело в стадии расцвета, 6 — обратное развитие желтого тела, 7 — передняя доля гипофиза, 8 — задняя доля гипофиза, 9 — оплодотворение, 10 — желтое тело беременности, 11 — имплантированный зародыш.

Стрелками показано действие фоллитропина (ФСГ) на растущие фолликулы, лютропина (ЛГ) — на овуляцию и образование желтых тел, пролактина (ЛТГ) — на сформированное желтое тело, действие эстрогена (Э), стимулирующее рост эндометрия, на матку (постменструальная или пролиферативная фазы), прогестерона (ПГ) — на эндометрий (предменструальная фаза)

Плацента имеет форму диска диаметром около 20 см и толщиной около 5 см, прикрепленного к стенке полости матки.

Плацента образуется за счет разрастающегося трофобласта, который превращается в ворсинчатый (ветвистый) хорион, это зародышевая, или плодная, часть плаценты, и за счет утолщенной слизистой оболочки матки — эндометрия: это материнская, маточная часть плаценты. В плаценте материнская кровь и кровь зародыша (плода) протекают по разным сосудам и не смешиваются. Материнская кровь омывает ворсинки хориона, а кровеносные сосуды зародыша разветвляются в ворсинках хориона.

Общая поверхность всех ворсинок хориона достигает 7 м2. Между кровью матери и зародыша находится так называемый гемохориальный барьер, образованный эндотелием сосудов, а также разделяющими эти сосуды тканями ворсинок хориона.

Гемохориальный барьер выполняет очень важные функции. Через него происходит газообмен между кровью матери и плода, транспортируются питательные вещества от матери к плоду и продукты обмена веществ в противоположном направлении. Гемохориальный барьер выполняет также защитные функции.

Связь плаценты с организмом зародыша (плода) происходит с помощью пупочного канатика, в котором проходят кровеносные сосуды плода. Это две пупочные артерии, несущие венозную кровь от плода к плаценте, и одна пупочная вена, по которой обогащенная кислородом и питательными веществами артериальная кровь направляется от плаценты в организм плода. Кровеносные сосуды окружены обладающей упругостью студенистой (слизистой) тканью, которая защищает сосуды, предохраняет их от сдавления. Несмотря на достаточно хорошую защищенность, зародыш и плод весьма уязвимы в период своего развития. Во время внутриутробной жизни зародыша (плода) имеются так называемые критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействиям факторов различной природы (алкоголю, никотину, наркотикам, рентгеновскому облучению и другим, даже к лекарственным препаратам). Такими наиболее опасными периодами являются время развития половых клеток (овогенез и сперматогенез), момент слияния половых клеток — оплодотворение, имплантация зародыша (6—7-е сутки эмбриогенеза), время усиленного роста и развития головного мозга (15—20-я недели беременности), момент рождения ребенка.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Опишите строение сперматозоида и яйцеклетки.

2. Укажите, в каких органах и какими способами развиваются мужские и женские половые клетки.

3. На каких этапах развития мужских и женских половых клеток в них появляется одинарный (гаплоидный) набор хромосом?

4. Какой процесс в организме женщины называют менструальным циклом, в чем он заключается, из каких фаз состоит?

5. Опишите, из каких структур образуется плацента и какие функции она выполняет.