Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Травна система

Загальна характеристика травної системи. Травна система об'єднує низку органів, які у своїй сукупності забезпечують засвоєння організмом із зовнішнього середовища речовин, необхідних для реалізації його пластичних та енергетичних потреб. Включає травну трубку та розміщені за її межами залози, секрет яких сприяє перетравленню частинок їжі: три пари великих спинних залоз, підшлункову залозу та печінку (рис. 4.35).

Травна трубка має передній, середній та задній відділи. Передній відділ включає ротову порожнину, глотку (горло) і Стравохід. У ротову порожнину виводиться секрет великих і малих слинних залоз. Основна функція переднього відділу травної трубки полягає у механічній та початковій хімічній обробці їжі. Середній відділ травної трубки включає Шлунок, тонку кишку і частину товстої кишки (до її каудальної частини). У тонку кишку (її відділ, що має назву дванадцятипалої кишки) впадають вивідні протоки печінки та підшлункової залози. Основними функціями середнього відділу травної трубки є хімічна обробка (перетравлювання) їжі, всмоктування поживних речовин та формування калових мас з неперетравлених залишків їжі. Задній відділ травної трубки - каудальна частина прямої кишки, або відхідник, забезпечує виведення неперетравлених частинок їжі за межі організму.

Стінка травної трубки утворена трьома оболонками: слизовою з підслизовою основою, м'язовою та зовнішньою (серозною або адвентиційною). Слизова оболонка включає епітеліальну пластинку; власну пластинку, утворену пухкою сполучною тканиною; м'язову пластинку, побудовану з гладкої м'язової Тканини; підслизову основу з пухкої сполучної тканини. Епітеліальна пластинка слизової оболонки має певні особливості у передньому, середньому та задньому відділах травної трубки. Слизова оболонка у ротовій порожнині, глотці та стравоході вкрита багатошаровим плоским незроговілим або частково зроговілим епітелієм. У середньому відділі травної трубки, починаючи зі шлунка, епітелій стає одношаровим циліндричним. У стравоході слизова оболонка утворює глибокі поздовжні складки, які полегшують проходження їжі з ротової порожнини у шлунок. Особливостями рельєфу слизової оболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. У тонкій кишці слизова оболонка крім складок формує специфічні вирости - ворсинки і трубчасті заглибини - крипти. Наявність ворсинок і крипт забезпечує збільшення площі контакту слизової оболонки з частинками їжі, що підлягають хімічній обробці. Цим полегшуються процеси травлення, а також усмоктування хімічних сполук - продуктів ферментативного розщеплення їжі. У товстій кишці ворсинки зникають, крипти та складки полегшують формування і переміщення калових мас. Задній відділ травної трубки подібно до переднього вистелений багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.

Власна пластинка слизової оболонки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій проходять судинні та нервові сплетення, є значна кількість лімфоцитів. У власній пластинці слизової оболонки стравоходу та шлунка залягають кінцеві секреторні відділи залоз, у тонкій та товстій кишці - вростання епітелію у власну пластинку формують крипти. М'язова пластинка слизової оболонки утворена одним-трьома шарами гладком'язових клітин. У деяких відділах травної трубки, зокрема в ротовій порожнині, м'язова пластинка слизової оболонки відсутня.

Class="center">

Рис. 4.35. Загальний план будови травної системи: А - відділи травної трубки та великі травні залози; Б - схематичне відтворення стінки травної трубки (масштаб не збережено)

Підслизова основа травної трубки (деякі автори розглядають її як окрему оболонку) утворена пухкою сполучною тканиною. У стравоході та дванадцятипалій кишці у складі підслизової основи розміщені кінцеві секреторні відділи екзокринних залоз. У підслизовій основі стравоходу, шлунка та кишки розміщені підслизові нервові сплетення - зовнішнє (Шабадаша) та внутрішнє (Мейснера), які іннервують слизову оболонку і залози, ізольовані та скупчені лімфатичні вузлики, кровоносні й Лімфатичні судини.

М'язова оболонка переднього відділу травної трубки до середньої третини стравоходу утворена посмугованою м'язовою тканиною, яка у нижніх відділах стравоходу поступово заміщується гладкою. М'язова оболонка середнього відділу травної трубки утворена гладкою м'язовою тканиною. У каудальній частині прямої кишки гладка М'язова тканина доповнюється посмугованою, яка набуває максимального розвитку у складі зовнішнього сфінктера відхідника. Між окремими шарами м'язової оболонки стравоходу, шлунка та кишки розміщене міжм'язове нервове сплетення (Ауербаха), яке забезпечує іннервацію м'язової оболонки цих органів.

Зовнішня оболонка травного каналу в його передньому (наддіафрагмою) та задньому відділах представлена пухкою сполучною тканиною, так званою адвентиційною оболонкою. Стравохід під діафрагмою, а також весь середній відділ травної трубки вкриті серозною оболонкою, яка утворена пухкою сполучною тканиною з одношаровим епітелієм (мезотелієм) на поверхні. Підсерозною оболонкою шлунка і кишки розміщене підсерозне вегетативне нервове сплетення, яке іннервує вісцеральний листок очеревини.

Передній, середній та задній відділи травної трубки різняться не лише будовою і функцією, але й походженням. Багатошаровий плоский епітелій ротової порожнини, епітелій слинних залоз та каудальної частини прямої кишки розвиваються з ектодерми відповідно ротової та анальної ямок ембріона. З кишкової ентодерми формується Одношаровий епітелій шлунка, тонкої та більшої частини товстої кишки, залозиста паренхіма печінки і підшлункової залози. Джерелом розвитку сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки, підслизової основи та зовнішньої оболонки травного каналу є мезенхіма. З вісцерального листка спланхнотома розвивається мезотелій серозної оболонки.

Ротова порожнина

Ротова порожнина (cavitas oris) - частина переднього відділу травної трубки, в якій здійснюються механічна обробка, дегустація та первинна хімічна обробка їжі. Органам ротової порожнини належить важлива роль в акті артикуляції (звукотворенні). Тут також здійснюється часткове знезараження поживних речовин від хвороботвірних мікроорганізмів. Детальніше функції ротової порожнини стосовно окремих її органів і складників описані нижче.

Присінок ротової порожнини спереду обмежений губами і щоками, ззаду - яснами і зубами. Власне ротова порожнина спереду обмежена яснами і зубами, ззаду вона переходить у глотку. У ротовій порожнині розміщений Язик, сюди впадають вивідні протоки великих та малих слинних залоз. На межі ротової порожнини з носовою частиною глотки розміщені скупчення лімфоїдних елементів - Мигдалики, які формують лімфоепітеліальне глоткове кільце Пирогова-Вальдейєра.

Присінок рота і ротова порожнина вистелені багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, який на спинці язика (у складі його ниткоподібних сосочків), а також на яснах і твердому піднебінні може підлягати зроговінню. Cytology/practical/43.html">Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки у ротовій порожнині пронизана густою сіткою гемокапілярів, містить багато лімфоцитів, а також утворює так звані сосочки (вростання сполучної тканини в епітелій). Останні сприяють зміцненню контакту між епітелієм і сполучною тканиною слизової оболонки. М'язова пластинка слизової оболонки в ротовій порожнині відсутня.

Слизова оболонка на губах, щоках, нижній поверхні язика, у складі м'якого піднебіння та язичка розташована на добре вираженій сполучнотканинній підслизовій основі, яка забезпечує зміщуваність слизової оболонки щодо тканин, розміщених глибше. У яснах, верхній та бічній поверхнях язика, твердому піднебінні немає підслизової основи, слизова оболонка тут зрощена або безпосередньо з окістям (Ясна, тверде піднебіння), або з перимізієм посмугованих м'язів (язик). Ця особливість будови зумовлює незміщуваність слизової оболонки названих структурних компонентів ротової порожнини щодо тканин, які лежать глибше. Особливістю рельєфу слизової оболонки ротової порожнини в ділянках локалізації мигдаликів є щілиноподібні складки - крипти.

Губа (labium) - утвір, що прикриває вхід у ротову порожнину, в основі якого лежить посмугована м'язова тканина. У складі Губи розрізняють три частини: слизову, проміжну та шкірну (рис. 4.36). Зовнішня шкірна частина губи вкрита тонкою шкірою: епітелій тут Багатошаровий плоский зроговілий, у сполучнотканинній основі розміщені волосяні фолікули, кінцеві секреторні відділи сальних та потових залоз.

На проміжній частині губи розрізняють дві зони: зовнішню гладку та внутрішню ворсинчасту. Зроговілий епітелій зовнішньої зони витончений, прозорий; Волосся, Потові залози тут зникають, зберігаються лише вільні Сальні залози, які самостійно відкриваються на поверхні епітелію. Внутрішня зона проміжної поверхні губи новонароджених дітей вкрита епітеліальними виростами, що мають назву ворсинок. З віком ці ворсинки поступово редукуються і стають непомітними. У внутрішній частині перехідної поверхні губи відсутні сальні залози; в багатошаровий незроговілий епітелій з боку сполучної тканини, що лежить глибше, вростають високі сосочки. Наявність у їхньому складі гемокапілярів, що просвічують через тонкий шар епітелію, зумовлює червоний колір (червону облямівку) губ.

Слизова частина губи вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки безпосередньо переходить у підслизову основу. У підслизовій основі локалізовані кінцеві секреторні відділи малих губних слинних залоз. За будовою це складні альвеолярно-трубчасті залози, що продукують слизово-білковий секрет. Протоки залоз утворені багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, відкриваються вони на слизовій поверхні губи.

Рис. 4.36. А - схематичне відтворення будови губи, зуба та ділянки губо-ясенного з'єднання. Сагітальний зріз нижньої щелепи біля серединної лінії; Б - мікрофотографія препарату нижньої губи шестимісячної дитини, х18

Щока (bucca) - шкірно-м'язовий утвір, який обмежує з боків присінок ротової порожнини. Зовнішня поверхня Щоки вкрита тонкою шкірою, основу щоки, так само як і губи, складає посмугована м'язова тканина. На слизовій поверхні щоки розрізняють три зони: максилярну, мандибулярнута проміжну. Остання являє собою ділянку слизової оболонки шириною близько 10 мм, що тягнеться від кута рота до відростків нижньої щелепи.

Будова слизової оболонки максилярної та мандибулярної зон щоки ідентична і нагадує будову слизової частини губи: Багатошаровий плоский незроговілий епітелій лежить на сполучній тканині власної пластинки, яка безпосередньо переходить у підслизову основу. В останній, а також між пучками посмугованих м'язів щоки локалізована велика кількість малих слинних залоз із слизово-білковим типом секрету.

У проміжній зоні щоки в ембріональному періоді та ранньому дитячому віці слизова оболонка утворює численні ворсинки - такі ж, як і в перехідній частині губи. У проміжній частині щоки відсутні Слинні залози, однак є незначна кількість редукованих сальних залоз. Проміжна зона щоки та перехідна частина губи є ділянкою контакту шкіри і слизової оболонки ротової ямки зародка, яка виникає в ембріогенезі у результаті зростання ембріональних закладок під час формування ротового отвору. На поверхні слизової оболонки щоки - на рівні других верхніх великих кутніх зубів - відкриваються вивідні протоки привушних слинних залоз.

Ясна (gingivae) — вкриті слизовою оболонкою кісткові вирости верхньої та нижньої щелеп, які облямовують зубні комірки. Розрізняють вільну та прикріплену частини ясен. Прикріплена частина відповідає ділянці ясен, зрощеній з окістям альвеолярних відростків і поверхнею шийки зуба. Вільна частина прилягає до поверхні зуба, відмежовуючись від останньої ясенною кишенею. Та частина ясен, яка розміщена у проміжках між сусідніми зубами, має назву міжзубного ясенного сосочка.

Підслизова основа в яснах відсутня і тому слизова оболонка тут нерухомо зрощена з окістям альвеолярних відростків. Вона вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, який частково може підлягати зроговінню. Для епітеліоцитів ясен характерний високий вміст глікогену. Поверхневий шар власної пластинки слизової оболонки утворює високі вузькі сосочки, що вростають в епітелій. Глибокий шар власної пластинки безпосередньо переходить в окістя альвеолярних відростків.

Біля шийки зуба епітелій ясен щільно зрощений з поверхнею зуба, обмежуючи при цьому щілинний простір, що має назву ясенної борозни. Глибина ясенної борозни становить 1-1,5 мм. Дном її є місце прикріплення епітелію до кутикули емалі шийки зуба, а стінками - поверхня шийки зуба і вільний край ясен. У разі відкладання у ясенній борозні солей та дії бактеріальних токсинів може відбуватися відшарування епітелію від поверхні зуба (руйнування епітеліального прикріплення) з утворенням так званої ясенної кишені. При цьому утворюються ворота для проникнення у простір зубної альвеоли мікроорганізмів, що зумовлюють пошкодження навколозубних тканин (парадонтоз).

Язик (lingua) - м'язовий орган, який крім участі у механічній обробці їжі та ковтанні забезпечує також артикуляцію (звукотворення) і дегустацію. Розрізняють нижню, бічні та верхню поверхні язика, які мають свої особливості будови.

Нижня поверхня язика вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Має добре розвинену власну пластинку слизової оболонки та підслизову основу, наявність якої зумовлює зміщуваність слизової оболонки щодо м'язової основи язика. На нижній поверхні язика, з обох боків від його вуздечки, в ротову порожнину впадають вивідні протоки під'язикових та підщелепних слинних залоз. У зв'язку з багатою васкуляризацією нижньої поверхні язика та високою проникністю його епітелію для різноманітних хімічних сполук під язик кладуть ліки (валідол, нітрогліцерин), щоб забезпечити їх швидке всмоктування і надходження у Кров.

Верхня та бічні поверхні язика вкриті слизовою оболонкою, нерухомо зрощеною з його м'язовою основою. Епітелій і власна пластинка слизової оболонки утворюють тут вирости з характерною будовою, які мають назву сосочків язика (рис. 4.37, 4.38). Розрізняють ниткоподібні, листоподібні, грибоподібні та жолобкуваті (валкуваті) сосочки. Основу сосочків язика складають вирости сполучної тканини - первинні сполучнотканинні сосочки, від поверхні яких в епітелій вростають маленькі вторинні сполучнотканинні сосочки.

Ниткоподібні сосочки найчисленніші. Вони вкривають усю верхню поверхню язика, їхня висота близько 0,3 мм. Епітелій багатошаровий плоский зроговілий. За наявності різних захворювань процеси відшарування зроговілих лусочок з поверхні ниткоподібних сосочків можуть сповільнюватися, язик тоді вкриває білий наліт (так званий обкладений язик). Роль ниткоподібних сосочків полягає у забезпеченні тактильної чутливості, а також полегшенні переміщення харчових речовин у ротовій порожнині.

Листоподібні сосочки мають висоту 2-5 мм, плоску форму, вкривають бічні поверхні язика. Добре розвинуті у дітей, з віком підлягають редукції. У проміжки між листоподібними сосочками впадають вивідні протоки малих слинних залоз язика.

Грибоподібні сосочки локалізовані на спинці язика, переважно біля його кінчика та на краях, їх висота 1^_2 мм, за формою ці сосочки нагадують грибки з вузькою основою та розширеною верхньою частиною.

Жолобкуваті (валкуваті) сосочки розміщені на спинці язика - між його тілом та коренем у формі дуги (рис. 4.37, А). Висота сосочків 1-3 мм, усього їх налічується близько 6-12. Ці сосочки втоплені у поверхню язика внаслідок вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки з утворенням рівчачка й валика навколо сосочка. Біля основи жолобкуватих сосочків на поверхню епітелію виходять вивідні протоки малих слинних залоз язика (залози Ебнера). У складі епітелію бічних поверхонь листоподібних, грибоподібних та жолобкуватих сосочків локалізуються смакові рецептори - так звані смакові бруньки, тому роль цих видів сосочків язика пов'язана переважно з дегустацією.

Рис. 4.37. Язик: А - схема топографії та будови сосочків язика дорослої людини; Б - тривимірна реконструкція ділянки переходу тіла у корінь язика, дорсальна поверхня, х13

Рис. 4.38. Світлова мікроскопія дорсальної поверхні язика: А - ниткоподібні та грибоподібні сосочки, х 60; Б - жолобкуватий сосочок, х 42; В - смакова брунька: півтонкий пластиковий зріз, х1200

Тіло язика утворене пучками посмугованих м'язових волокон, що розміщені у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Щільна сполучнотканинна серединна перегородка ділить язик на праву та ліву половини. Між м'язовою основою язика та власною пластинкою слизової оболонки його спинки густе сплетення колагенових та еластичних волокон формує так званий сітчастий шар, який відіграє роль апоневрозу язика. У сполучній тканині кореня язика є скупчення лімфоцитів, які утворюють язиковий мигдалик. Лімфоцити формують скупчення кулястої форми - лімфатичні вузлики, у складі яких переважають В-лімфоцити. Над ділянками локалізації лімфатичних вузликів епітелій слизової оболонки язика формує дископодібні підвищення - сочевицеподібні сосочки. Лімфатичні вузлики язикового мигдалика розміщені навколо щілиноподібних вростань епітелію - крипт мигдалика. У крипти язикового мигдалика впадають вивідні протоки малих слинних залоз язика.

Між пучками посмугованих м'язових волокон язика локалізована велика кількість малих слинних залоз, які продукують білковий, слизовий або білково-слизовий секрет. Залози, що виробляють білковий (ферментвмісний) секрет, розміщені переважно біля листоподібних і жолобкуватих сосочків. Це складні альвеолярні розгалужені залози. Залози слизового типу розміщені в ділянці кореня та на бічних поверхнях язика. Це складні альвеолярно-трубчасті розгалужені залози, секрет яких багатий на муцини. Вивідні протоки слизових залоз кореня язика відкриваються у крипти язикового мигдалика. Змішані білково-слизові залози локалізовані переважно у передніх відділах язика, їхні вивідні протоки відкриваються на нижній поверхні язика вздовж складок його слизової оболонки.

Смакові бруньки (caliculi gustatoriae) утворюють периферійний відділ смакового аналізатора. Крім сосочків язика смакові бруньки в окремих випадках (зокрема у дітей) можна спостерігати у слизовій оболонці губи, надгортанника, голосових зв'язок. У людини кількість смакових бруньок досягає 2000, з них близько 50% локалізовані у складі жолобкуватих сосочків. Кожна смакова брунька має еліпсоподібну форму і займає усю товщу епітеліального пласта сосочка (рис. 4.38, Б, В). Складається із щільно прилеглих одна до одної 40-60 клітин, серед яких розрізняють рецепторні, підтримувальні та базальні. Клітинні елементи смакової бруньки відмежовані від підлеглої сполучної тканини базальною мембраною. Верхівки рецепторних клітин смакової бруньки і прилеглі до них епітеліоцити слизової оболонки ротової порожнини формують смакову ямку. Остання за допомогою смакової пори сполучається з порожниною рота. Смакова ямка заповнена комплексом високомолекулярних речовин, переважно глікопротеїнів, у складі яких визначається висока активність фосфатаз. Глікопротеїни смакової ямки відіграють роль сорбентів для смакових речовин.

Рецепторні (сенсорно-епітеліальні) клітини смакових бруньок мають витягнуту форму, ядра їх зміщені у базальну частину. На апікальній поверхні рецепторні клітини містять мікроворсинки, в плазмолему яких вмонтовані специфічні рецепторні білки. Серед рецепторних клітин смакових бруньок передньої частини язика переважають клітини, чутливі до солодких, на задній частині язика - до гірких речовин. Одна і та ж рецепторна Клітина може сприймати кілька смакових подразнень. Вважають, що механізм смакової рецепції пов'язаний з конформаційними змінами молекул рецепторних білків під впливом відповідних адсорбованих речовин; конформаційні зміни, у свою чергу, спричиняють зміну проникності плазмолеми сенсорно-епітеліальних клітин і генерацію потенціалу збудження. Кожна смакова брунька містить близько 50 нервових волокон, які утворюють синапси з базолатеральною поверхнею рецепторних клітин і передають генерований цими клітинами імпульс до центральних ланок смакового аналізатора.

Підтримувальні епітеліоцити смакових бруньок оточують сенсорно- епітеліальні клітини, розмежовуючи їх. Підтримувальні клітини мають великі ядра, добре розвинуту ендоплазматичну сітку та елементи комплексу Гольджі, у цитоплазмі містять тонофібрили, секретують глікопротеїни, що заповнюють смакову ямку. Базальні клітини розташовані біля основи смакової бруньки. Вони лежать на базальній мембрані і не досягають смакової ямки. Це малодиференційовані клітинні елементи, які служать джерелом новоутворення рецепторних і підтримувальних клітин. Перебіг процесів новоутворення і заміни клітин смакової бруньки досить інтенсивний, оскільки час життя однієї рецепторної або підтримувальної клітини складає близько 10 діб. З віком число смакових бруньок редукується і підвищується поріг смакового подразнення, особливо для речовин із солодким смаком.

Піднебіння (palatum) - це перегородка між носовою і ротовою порожнинами. Розрізняють тверде та м'яке піднебіння, останнє у своїй задній частині переходить у язичок.

Основою твердого піднебіння є кісткові пластинки, зрощені на серединній лінії з утворенням шва. З боку ротової порожнини тверде піднебіння вкрите слизовою оболонкою, вистеленою багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, у який вростають високі сполучнотканинні сосочки власної пластинки. Топографічно у складі твердого піднебіння розрізняють чотири зони: жирову, залозисту, крайову та зону піднебінного шва. Зона жирової тканини охоплює передню частину твердого піднебіння. У цій ділянці під слизовою оболонкою розміщена жирова клітковина, яка є аналогом підслизової основи інших ділянок ротової порожнини. Залозиста зона займає задню частину твердого піднебіння. У цій ділянці між слизовою оболонкою та окістям кісткових пластинок локалізовані групи малих слинних залоз, що продукують слизовий секрет. Крайова зона у вигляді дуги охоплює тверде піднебіння і є місцем переходу його слизової оболонки у ясна верхньої щелепи. У крайовій зоні слизова оболонка твердого піднебіння щільно зрощена з окістям основи альвеолярних відростків. Уздовж серединної лінії твердого піднебіння проходить зона піднебінного шва. У цій ділянці, як і в крайовій зоні, слизова оболонка щільно зрощена з окістям кісткових пластинок. Епітелій у ділянці шва твердого піднебіння утворює характерні потовщення, особливо добре розвинуті у дитячому віці: тоді вони мають вигляд концентричних нашарувань епітеліоцитів і називаються епітеліальними тільцями піднебіння. Щільне зрощення слизової оболонки з окістям у ділянці шва та крайової зони зумовлює її нерухомість.

М 'яке піднебіння (включаючи язичок) є продовженням задньої частини твердого піднебіння, однак якщо в основі твердого піднебіння лежать кісткові пластинки, то м'яке піднебіння та язичок мають укриту слизовою оболонкою сухожильно-м'язову основу. У слизовій оболонці м'якого піднебіння та язичка розрізняють дві поверхні - ротову і носову, а також перехідну зону. У плода і новонароджених дітей межа між цими поверхнями розташована на лінії згину слизової оболонки з носової поверхні на ротову. У дорослих ця межа зміщується у бік носової поверхні так, що весь язичок вкривається епітелієм, характерним для ротової порожнини. Ротова поверхня слизової оболонки м'якого піднебіння та язичка вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворює високі сосочки, м'язова пластинка слизової оболонки відсутня. У м'якому піднебінні та язичку добре розвинута підслизова основа, у якій розміщені слинні залози, що продукують слизовий секрет. Носова поверхня слизової оболонки піднебіння вкрита одношаровим багаторядним війчастим епітелієм, який характерний для верхніх дихальних шляхів. На його поверхні відкриваються протоки дрібних залоз, що виробляють слиз. У перехідній зоні епітелій з багатошарового плоского перетворюється у багаторядний призматичний, а останній переходить в одношаровий багаторядний війчастий.

Терміни для запам'ятовування

1. Передній відділ травної трубки. 2. Ротова порожнина. 3. Глотка. 4. Стравохід. 5. Середній відділ травної трубки. 6. Шлунок. 7. Тонка кишка. 8. Товста кишка. 9. Задній відділ травної трубки (відхідник). 10. Слизова оболонка. 11. Епітелій. 12. Власна пластинка слизової оболонки. 13. М'язова пластинка. 14. Складка. 15. Поле. 16. Ямка. 17. Ворсинка. 18. Крипта. 19. Підслизова основа. 20. М'язова оболонка. 21. Адвентиційна оболонка. 22. Серозна оболонка. 23. Губа. 24. Шкірна частина губи. 25. Проміжна частина губи. 26. Гладка зона проміжної частини губи. 27. Ворсинчаста зона проміжної частини губи. 28. Слизова частина губи. 29. Щока. 30. Максилярна зона щоки. 31. Проміжна зона щоки. 32. Мандибулярна зона щоки. 33. Ясна. 34. Ясенний сосочок. 35. Ясенна борозна. 36. Язик. 37. Сосочки язика. 38. Ниткоподібний сосочок. 39. Листоподібний сосочок. 40. Грибоподібний сосочок. 41. Жолобкуватий (валкуватий) сосочок. 42. Смакові бруньки. 43. Рецепторні клітини. 44. Підтримувальні клітини. 45. Базальні клітини. 46. Смакова ямка. 47. Язиковий мигдалик. 48. Крипта мигдалика. 49. Малі слинні залози язика. 50. Піднебіння. 51. Тверде піднебіння. 52. Жирова зона твердого піднебіння. 53. Залозиста зона твердого піднебіння. 54. Крайова зона твердого піднебіння. 55. Зона шва. 56. М'яке піднебіння. 57. Язичок. 58. Ротова поверхня м'якого піднебіння. 59. Носова поверхня м'якого піднебіння.

Будова та розвиток зубів

Зуби (dentes) - тверді утвори ротової порожнини, що знаходяться у альвеолярному відростку верхньої та альвеолярній частині - нижньої щелеп, основна функція яких полягає у механічній обробці їжі. Значна роль зубів в акті артикуляції. Зуби - істотний косметичний чинник. Анатомічно у складі кожного зуба розрізняють коронку, шийку та корінь. Коронка виступає над поверхнею ясен, корінь втоплений у зубну альвеолу.

Зуб побудований з твердих та м'яких тканин. До твердих тканин належать емаль, дентин та цемент, до м'яких - пульпа і періодонт (рис. 4.39,4.40). Дентин утворює тверду основу зуба, він розміщений у ділянці коронки, шийки та кореня. Емаль укриває коронку зуба, лежить на дентині. Цемент укриває дентин кореня зуба. Пульпа розташована всередині зуба - у пульпарній порожнині і каналі кореня зуба, який відкривається на верхівці кореня верхівковим отвором. За допомогою зубної зв'язки - періодонта зуби закріплюються у зубних альвеолах.

Залежно від будови розрізняють чотири основні різновиди зубів: різці, ікла, малі кутні та великі кутні зуби. Протягом життя людини змінюються дві генерації зубів. Перша генерація так званих молочних зубів налічує 20 зубів: по два медіальних різці, два латеральних різці, двоє ікол та чотири великих кутніх зуби, відповідно зверху і знизу. У дорослої людини є 32 постійних зуби: по два медіальних різці, два латеральних різці, двоє ікол, чотири малих кутніх (пре- моляри) та шість великих кутніх (моляри), відповідно зверху і знизу.

Емаль (enamelum) (рис. 4.39, 4.40, А, Б) - найтвердіша тканина людського організму, яка покриває коронку зуба. За хімічним складом емаль на 96-97% складається з неорганічних сполук, 3-4% утворюють органічні компоненти. Серед неорганічних сполук основну масу складають фосфорнокислі солі кальцію, які у вигляді кристалів гідроксиапатиту формули Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂ утворюють тверду основу емалі. Значно менший в емалі вміст карбонату та фториду кальцію. Органічним компонентом емалі є білки глікопротеїни, з яких побудований тонкофібрилярний матрикс емалі. Діаметр глікопротеїнових фібрил становить близько 25 нм. Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма. Вона являє собою пучок фібрил, між якими залягають кристали гідроксиапатиту кальцію. Діаметр емалевої призми 3-5 мкм, ближче до країв вона витоншується. Емалева призма має звивистий (S-подібний) хід та утворюється у результаті діяльності клітини-енамелобласта.

Рис.4.39. Мікроморфологія зуба та навколозубних тканин людини: А - схема серединного сагітального зрізу верхнього різця; Б - схема серединного зрізу верхнього багатокореневого зуба; В - напівсхематичне відтворення серединного сагітального зрізу нижнього різця, ясен та періодонта

Рис. 4.40. Мікроморфологія твердих тканин зуба: зліва - напівсхематичне відтворення, справа - дані світлової мікроскопії. А - рельєф емалевих призм зачатка постійного моляра 3-річної дитини, декальцинація, х 200; Б - сканована електронна мікроскопія декальцинованої емалі зуба з демонстрацією характерного взаємного перехрестя суміжних призм, х1000; В - зріз демінералізованого дентину перпендикулярно до напрямку дентинних трубочок, х 5000; Г - клітинний цемент на межі з дентином, шліф кореня зуба людини, х 400

Амелобласти (енамелобласти) (рис. 4.43, В) - клітини витягнутої циліндричної форми. Мають виражену полярну диференціацію: Мітохондрії локалізуються у базальній частині під ядром, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі і секреторні гранули - у над'ядерній частині клітини. В апікальній частині розміщені глікопротеїнові мікрофіламенти, з яких формується осьова нитка амелобласта. Виділення продуктів синтетичної діяльності амелобластів здійснюється через спеціальний виріст апікальної частини клітини, що має назву відростка Томса. Слід пам'ятати, що описані морфологічні характеристики амелобласти мають лише під час гістогенезу тканин зуба. До моменту повного формування зуба амелобласти редукуються: залишки останніх (відростки Томса) зберігаються лише у складі кутикули емалі.

В емалі сформованого зуба між окремими призмами розміщена менш звапнована склеювальна речовина. Завдяки S-подібній формі емалевих призм на поздовжньому зрізі (шліфі) емалі одні призми виявляються розрізаними поздовжньо, інші - поперечно. Цим створюється чергування світлих і темних ліній (виникають так звані лінії Шрегера). Крім цих ліній на поздовжніх шліфах емалі можна розрізнити також тонкі паралельні лінії Ретціуса (рис. 4.39, В), виникнення яких пов'язане з періодичністю росту і звапнування призм.

В емалі трапляються ділянки з низьким вмістом неорганічного компонента (незвапновані ділянки), які мають назву емалевих пластин та пучків. Емалеві пластини пронизують усю товщу емалі, поділяючи останню на низку сегментів. Емалеві пучки бувають лише на межі емалі з дентином. Пластинки і пучки найчастіше стають місцем проникнення у зуб інфекції. Емаль сполучається з дентином за допомогою взаємних пальцеподібних вростань - інтердигітацій. У ділянках проникнення в емаль відростків клітин дентинобластів утворюються колбоподібні потовщення відростків, що мають назву емалевих веретен.

Поверхня емалі вкрита кутикулою, або Насмітовою оболонкою, яка надзвичайно стійка до дії кислот. У сформованому зубі кутикула зберігається лише на бічних поверхнях коронки; на жувальній поверхні зуба кутикула емалі дуже швидко стирається. Над кутикулою розміщений тонкий шар глікопротеїнів - пелікула емалі, яка на відміну від кутикули є структурою набутою, а не вродженою.

Дентин (dentinum) - тверда тканина, що складає основу кореня, коронки та шийки зуба. За будовою нагадує кісткову тканину, однак, на відміну від останньої, не містить власних клітинних елементівта кровоносних судин. Дентин включає 72% неорганічних сполук і 28% органічних речовин. Серед неорганічних речовин найбільше фосфорнокислих солей кальцію та магнію, незначний вміст фтористого кальцію. Органічним складником дентину є колаген І типу. За будовою дентин являє собою скупчення пучків колагенових волокон, між якими залягає основна речовина. У радіальному напрямку його пронизують дентинні трубочки (канальці). У них розміщені відростки клітин - одонтобластів (дентинобластів), тіла яких лежать у пульпі зуба. Ближче до пульпи розміщений припульпарний дентин, поверхнево - плащовий. Для плащового дентину характерний радіальний напрямок колагенових волокон (волокна Корфа), менша насиченість дентинними трубочками. У припульпарному дентині колагенові волокна мають тангенціальний напрямок (волокна Ебнера), насиченість дентинними канальцями вища. У процесі гістогенезу тканин зуба плащовий дентин формується раніше, ніж припульпарний.

На межі дентину і пульпи зуба локалізований предентин, який складається з незвапнованих колагенових волокон та основної речовини, обмежених мікроскопічними кульками звапнованого дентину. Незвапновані ділянки є й у периферійних шарах дентину. Вони мають назву інтерглобулярних просторів, або інтерглобулярного дентину. Найбільші розміри ділянки інтерглобулярного дентину мають у коронці зуба. У дентині кореня на межі з цементом кульки звапнованого дентину є дрібними, інтерглобулярні простори формують так званий зернистий шар Томса.

Гістогенез і функціонування дентину нерозривно пов'язані з діяльністю клітин одонтобластів (дентинобластів) (рис. 4.43, Г). Це клітини грушоподібної форми розмірами 6x30 мкм, від звуженої апікальної частини яких відходить довгий розгалужений відросток. Тіла одонтобластів локалізуються у периферійній зоні пульпи зуба, на межі з дентином. Відростки одонтобластів по дентинних трубочках проникають глибоко в дентин. Частина відростків досягає емалі зуба, утворюючи в ній колбоподібні здуття, так звані емалеві веретена. Ядра одонтобластів розміщені у базальній частині клітин, Цитоплазма базофільна, дрібнозерниста. Одонтобласти мають добре розвинені гранулярну ендоплазматичну сітку, мітохондріальний апарат, елементи комплексу Гольджі. Продуктом синтетичної діяльності одонтобластів є колаген, з якого утворюються колагенові волокна дентину. У сформованому зубі через відростки одонтобластів здійснюється постачання дентину поживними речовинами, глікополімерами, мінеральними солями. З рецепторною функцією одонтобластів пов'язують також чутливість дентину до механічних та термічних подразників. За умови ушкодження дентину сформованого зуба патологічним процесом синтетична діяльність одонтобластів активізується. У результаті цього збоку пульпи зуба в ділянці, протилежній дефекту, нашаровується вторинний (замісний) дентин. У складі вторинного дентину виявляються відмінності у кількості, напрямку та галуженні дентинних трубочок, а також процесів мінералізації. Вторинний дентин завжди відмежований від первинного темною лінією. Невеликі скупчення вторинного дентину в пульпі зуба мають назву дентиклів, або каміння пульпи.

Цемент(сеmеntum) - твердатканина, що покриває дентин кореня зуба. За будовою нагадує грубоволокнисту кісткову тканину. 70% цементу складають неорганічні компоненти (фосфорнокислі та вуглекислі солі кальцію), 30% - Органічні сполуки. З останніх побудовані колагенові волокна цементу. Клітинні елементи цементу - цементоцити - за будовою і функцією нагадують остеоцити кісткової тканини. Цементоцити мають видовжену полігональну форму, розташовані у лакунах основної речовини цементу. Відростки цементоцитів лежать у канальцях, що пронизують тверду речовину цементу та анастомозують з відростками дентинобластів, сусідніх цементоцитів. Цементоцити розвиваються з цементобластів, які у процесі гістогенезу тканин зуба активно синтезують міжклітинну речовину цементу.

Розрізняють два різновиди цементу - первинний (клітинний) та вторинний (безклітинний). Безклітинний цемент локалізований у верхній частині кореня, ближче до шийки зуба. У його складі немає клітинних елементів. Клітинний цемент, до складу якого крім колагенових волокон та основної склеювальної речовини входять цементоцити, зосереджений переважно на верхівці кореня, а в багатокореневих зубах - у ділянці розгалужень кореня.

Пульпа (pulpa) (рис. 4.39,4.41) - м'яка тканина зуба, що забезпечує трофіку, іннервацію, захистта регенерацію тканин зуба. Побудована з пухкої сполучної тканини, що заповнює пульпарну камеру коронки і кореневі канали. Розрізняють три відмінних за будовою та функцією зони пульпи: центральну, проміжну і периферійну. Периферійна (предентинна) зона пульпи побудована з незрілих колагенових (преколагенових) волокон та розміщених кількома шарами тіл одонтобластів (дентинобластів). Частина розміщених між тілами одонтобластів преколагенових волокон продовжується безпосередньо в колагенові волокна дентину. У проміжній зоні пульпи зуба локалізовані незрілі клітини - преодонтобласти та преколагенові волокна. Центральна зона пульпи містить судинно-нервові пучки, колагенові та ретикулярні волокна, клітинні елементи пухкої сполучної тканини: фібробласти, макрофаги, малодиференційовані адвентиційні клітини тощо.

Періодонт (periodontium) - Щільна сполучна тканина, що забезпечує закріплення зуба в зубній альвеолі верхньої або нижньої щелепи. Періодонт називають ще зубною зв'язкою. Утворений періодонт товстими пучками колагенових волокон, які, маючи звивистий (S-подібний) напрямок, тримають зуб у підвішеному стані. З одного боку колагенові волокна періодонта вплітаються у цемент кореня зуба, з протилежного - в окістя альвеолярного відростка. У ділянці шийки зуба періодонт утворює циркулярну зубну зв'язку. Частина колагенових волокон цементу, що має радіальний напрямок, проходить через періодонт. Вони вплітаються безпосередньо в окістя альвеоли і мають назву проривних, або Шарпеєвських, волокон. Періодонтальна зв'язка містить значну кількість нервових закінчень, чутливих до зміни тиску, завдяки чому тверді сторонні частинки легко виявляються у складі м'якої їжі.

Герметизм періодонта забезпечується щільним сполученням багатошарового плоского епітелію ясен (рис. 4.41, Б) з кутикулою емалі шийки зуба. Порушення цілості зубо-ясенного з'єднання може спричинитися до інфікування періодонта і розвитку запального процесу в ньому (періодонтит) або в тканинах, що оточують зуб (пародонтоз).

Рис. 4.41. А - трансмісійна електронна мікроскопія центральної зони пульпи зуба, x2500; Б - епітелій остистого шару ясен 8-річної дитини, x4500

Рис. 4.42. Схема послідовних етапів одонтогенезу: розвиток нижнього молочного різця (А-Д), а також його заміна постійним зубом (Е)

Рис. 4.43. Гістогенез тканин зуба: А - схема розвитку дентину та емалі; Б - світлова мікроскопія ділянки дентино-емалевого з'єднання, x 350; В - ультраструктура амелобласта; Г - ультраструктура одонтобласта

Морфогенез зуба (рис. 4.42, 4.43). У процесі розвитку тканин і морфогенезу зуба розрізняють три послідовних етапи:

1) утворення зубної пластинки і зубних бруньок;

2) утворення зубних епітеліальних органів;

3) гістогенез тканин зуба.

Зубні зачатки з'являються на 6-8-му тижні ембріогенезу у вигляді потовщення багатошарового плоского епітелію ротової ямки зародка. При цьому формується так звана зубна пластинка. Епітелій зубної пластинки поступово вростає в мезенхіму, що розташована глибше, й утворює зубний валик. У складі останнього починають виникати окремі кулясті скупчення епітеліальних клітин - так звані зубні бруньки. Назустріч епітелію кожної зубної бруньки росте мезенхіма. У результаті на початку третього місяця ембріогенезу зубна брунька починає нагадувати перевернутий двостінний келих, який має назву зубного епітеліального (емалевого) органа.

У зубному епітеліальному органі розрізняють внутрішні, зовнішні та проміжні клітини. Останні формують пульпу емалевого органа. Мезенхіма, що вростає у зубний епітеліальний орган, має назву зубного сосочка. Його поверхневі клітини безпосередньо прилягають до внутрішніх клітин емалевого органа. Ущільнена мезенхіма, що оточує емалевий орган, має назву зубного мішечка. В останньому розрізняють внутрішні клітини, прилеглі до зубного сосочка, та зовнішні клітини, розташовані ближче до кісткових зачатків альвеолярних відростків. Усі названі структури є джерелом розвитку самостійних клітинних популяцій і, відповідно, різних тканин зуба на наступному, третьому, етапі одонтогенезу.

Третій етап розвитку зуба починається на четвертому місяці ембріогенезу і полягає в утворенні тканин зуба. Першим утворюється дентин: поверхневі клітини мезенхіми зубного сосочка перетворюються в одонтобласти. Останні синтезують колаген та основну речовину, з колагену формуються колагенові волокна, після звапнування яких утворюється дентин. Внутрішні клітини зубного епітеліального органа трансформуються в амелобласти. Останні здійснюють синтез глікопротеїнів, молекули яких після виходу за межі клітин полімеризують з утворенням тонких філаментів. Пучки філаментів у разі звапнування перетворюються на емалеві призми. Новоутворені дентин та емаль поступово відтісняють одонтобласти від амелобластів, унаслідок чого одонтобласти розташовуються ближче до зубного сосочка, а амелобласти - до поверхні коронки майбутнього зуба. Пульпа і зовнішній шар клітин зубного емалевого органа редукуються і після завершення амелогенезу разом з апікальними частинами амелобластів формують кутикулу емалі.

У процесі відкладання емалі і дентину визначається форма коронки зуба. Емаль відкладається до лінії межі коронки і майбутнього кореня зуба. Розміщені на цій межі незрілі амелобласти проліферують і поступово занурюються у мезенхіму, формуючи трубчастий утвір, що має назву епітеліальної кореневої піхви Гертвіга. У процесі росту кореневої піхви мезенхімні клітини, що контактують з її внутрішньою поверхнею, трансформуються в одонтобласти і починають продукувати дентин кореня. Дентин поступово охоплює серединну частину зубного сосочка, з якої розвивається пульпа зуба. Внутрішні клітини зубного мішечка дають початок цементові зуба, зовнішні клітини зубного мішечка служать джерелом розвитку періодонта. Слід пам'ятати, що цемент утворюється в постембріональному періоді онтогенезу безпосередньо перед прорізуванням зуба. Отже, емаль - єдина тканина зуба, що маєектодермальне (епітеліальне) походження. Дентин, пульпа, цемент і періодонт розвиваються з мезенхіми зубного сосочка і зубного мішечка. Частина дисоційованих клітинних елементів епітеліальної кореневої піхви можуть залишатися розкиданими у складі періодонта. Це так звані епітеліальні залишки Маласе, які можуть бути джерелом розвитку зубних кіст.

Процес прорізування зубів пов'язаний з посиленням синтетичної активності клітинних елементів пульпи зуба, а також проліферації одонтобластів у ділянці кореневої піхви. У результаті нагромадження основної міжклітинної речовини зростає тиск на вже сформовані тверді тканини коронки зуба, що завершується прорізуванням коронки над поверхнею епітеліального пласта альвеолярного відростка. Молочні (тимчасові) зуби прорізуються у проміжку з шостого місяця до шести років життя дитини. Функціонують молочні зуби до 12 років.

Закладка постійних зубів здійснюється у кінці четвертого - на початку п'ятого місяця ембріогенезу з епітелію зубної пластинки позаду від закладки молочних зубів. Зачатки великих кутніх зубів з'являються лише на першому-четвертому році життя. Спочатку молочні та постійні зуби перебувають у спільних альвеолах, з часом між ними формується кісткова перетинка. У 6-7 років, коли настає час заміни молочних зубів на постійні, остеокласти руйнують кісткову перетинку і корінь молочного зуба. Під дією тиску, який виникає у пульпі постійних зубів у результаті активації синтетичної діяльності фібробластів, коронка зуба виштовхується над поверхнею альвеолярного відростка. Заміна молочних зубів на постійні здійснюється у проміжку з шести до дванадцяти років. Першим прорізується великий кутній зуб (перший моляр); на 12-му році життя прорізується другий моляр; третій моляр ("зуб мудрості") прорізується у 20-25 років або може не прорізуватися взагалі.

З віком властивості тканин зуба змінюються. На жувальній поверхні зуба частково стираються емаль і дентин. У складі емалі, дентину та цементу дещо зменшується вміст органічних компонентів і зростає вміст неорганічних. Спостерігається зростання кількості цементу на корені зуба, атрофія пульпи внаслідок погіршення трофіки. Унаслідок пригнічення синтетичної активності одонтобластів процес новоутворення дентину припиняється.

Реакція на ушкодження з боку різних тканин зуба неоднакова. Емаль після ушкодження не відновлюється. Дентин і пульпа на ушкодження або подразнення каріозним процесом реагують шляхом проліферації преодонтобластів і перетворення їх водонтобласти, посиленням синтетичної діяльності останніх. У результаті описаних процесів з боку пульпи зуба в ділянці ушкодження нашаровується вторинний дентин. Цемент зуба регенерує погано.

Терміни для запам'ятовування

1. Зуб. 2. Молочний зуб. 3. Постійний зуб. 4. Емаль. 5. Емалева призма. 6. Амелобласг. 7. Відросток Томса. 8. Емалева пластина. 9. Емалевий пучок. 10. Емалеве веретено. 11. Кутикула емалі. 12. Пелікула емалі. 13. Дентин. 14. Дентинні трубочки (канальці). 15. Одонтобласт. 16. Плащовий дентин. 17. Припульпарний дентин. 18. Предентин. 19. Дентиклі. 20. Інтерглобулярний простір. 21. Зернистий шар дентину. 22. Цемент. 23. Цементоцит. 24. Первинний (клітинний) цемент. 25. Вторинний (безклітинний) цемент. 26. Пульпа. 27. Центральна зона пульпи. 28. Проміжна зона пульпи. 29. Периферійна зона пульпи. 30. Періодонт. 31. Проривне волокно періодонта (Парнея). 32. Зубна брунька. 33. Зубний епітеліальний (емалевий) орган. 34. Зубний сосочок. 35. Зубний мішечок. 36. Епітеліальна коренева Піхва (Гертвіга).

Глотка. Стравохід. Шлунок

Глотка (горло, Pharynx) - конусоподібний канал довжиною 12-14 см, що сполучає ротову порожнину зі стравоходом. У глотці перетинаються травний і повітроносний шляхи. Стінка глотки побудована з трьох оболонок - слизової з підслизовою основою, м'язової та адвентиційної. Розрізняють три частини глотки - носову, ротову та гортанну.

Слизова оболонка носової частини глотки вкрита одношаровим багато- рядним війчастим епітелієм (респіраторного типу). Слизова оболонка ротової та гортанної частини глотки, подібно до ротової порожнини, вистелена багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки зливається з підслизовою основою, де розміщені кінцеві секреторні відділи слизових залоз глотки. М'язова оболонка утворена посмугованою м'язовою тканиною і формує два шари - зовнішній циркулярний і внутрішній поздовжній. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. На межі ротової порожнини і глотки є значні скупчення лімфоїдних елементів, які формують так зване лімфо-епітеліальне глоткове кільце Пирогова-Вальдейєра. Воно включає низку окремих лімфоїдних утворів, що мають назву мигдаликів: двох піднебінних, двох трубних, одного глоткового, одного язикового і одного гортанного (останній не постійний). Поділ мигдаликів обумовлений їхньою локалізацією, однак за розвитком і будовою ці утвори дуже близькі, функціонують вони як одне ціле. Функція лімфо-епітеліального глоткового кільця спрямована на знезараження мікробів та вірусів, інших шкідливих частинок, які можуть потрапляти в Організм разом з повітрям та їжею.

Піднебінні мигдалики (рис. 4.44) розміщені між піднебінно-язиковими та піднебінно-глотковими дужками. В основі будови мигдалика лежать складки слизової оболонки. У глибині складок вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки утворюють 10-20 щілин-крипт. У разі розгалуження крипт утворюються вторинні крипти. Навколо крипт розташовані кулясті скупчення лімфоцитів - лімфатичні вузлики зі світлими (реактивними) центрами. Вузлики утворені переважно В-лімфоцитами та плазмоцитами, Т-лімфоцити локалізовані у міжвузликових просторах мигдаликів. Багатошаровий плоский незроговілий епітелій крипт мигдаликів густо інфільтрований численними лімфоцитами та нейтрофільними гранулоцитами, внаслідок чого він отримав назву сітчастого епітелію. У просвіті крипт можна побачити злущені епітеліоцити, лімфоцити, що мігрували сюди з вузликів, а також сторонні частинки. Запалення піднебінних мигдаликів має назву тонзиліту.

Рис. 4.44. Піднебінний мигдалик: А - напівсхематичне відтворення; Б - світлова мікроскопія, x 6

Глотковий мигдалик розташований у ділянці дорсальної стінки глотки, між отворами слухових труб. Патологічне розростання тканин глоткового мигдалика внаслідок запального процесу в ньому має назву аденоїдів. Язиковий мигдалик розташований у слизовій оболонці кореня язика. На дні його крипт відкриваються вивідні протоки слинних залоз язика, секрет яких забезпечує промивання крипт. Трубні мигдалики розміщені навколо отворів слухових труб і забезпечують захист середнього вуха від проникнення хвороботвірних мікроорганізмів. Підслизова основа формує навколо мигдаликів сполучнотканинну капсулу, від якої вглиб паренхіми вростають сполучнотканинні перегородки. Зовні від підслизової основи розташованиі посмуговані м'язові волокна.

Розвиток. Піднебінні мигдалики починають формуватися на третьому місяці ембріогенезу з другої пари горлових (зябрових) кишень. Формування глоткового мигдалика здійснюється на четвертому, язикового - на п'ятому місяцях ембріогенезу. Максимального розвитку мигдалики досягають у дитячому віці. У період статевого дозрівання спостерігається процес вікової інволюції (зворотного розвитку) мигдаликів.

Стравохід (Esophagus) - відділ травної трубки довжиною близько 30 см, який зв'язує глотку з порожниною шлунка. Розміщений стравохід між шостим шийним і одинадцятим грудним хребцями. Стінка стравоходу утворена трьома оболонками: слизовою з підслизовою основою, м'язовою та зовнішньою (адвентиційною або серозною) (рис. 4.45). У слизовій оболонці стравоходу розрізняють чотири шари (епітелій, власну пластинку, м'язову пластинку, підслизову основу). Епітелій стравоходу багатошаровий плоский незроговілий, у людей старшого віку можливе зроговіння. При переході в шлунок багатошаровий плоский епітелій стравоходу заміщується одношаровим призматичним. Власна пластинка слизової оболонки стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, вростання якої в епітелій формують сосочки. У складі власної пластинки слизової оболонки на рівні перснеподібного хряща гортані й 5 тільця трахеї та в ділянці переходу стравоходу в шлунок залягають кінцеві відділи кардіальних залоз стравоходу. Це прості трубчасті або трубчасто-альвеолярні розгалужені залози, які виробляють переважно слизовий секрет. Крім мукоцитів до складу кардіальних залоз входить значна кількість ендокриноцитів, а також поодинокі парієтальні клітини, що продукують Н⁺-іони. Протоки кардіальних залоз утворені одношаровим циліндричним епітелієм, який безпосередньо переходить у Багатошаровий епітелій слизової оболонки стравоходу. В ділянці локалізації кардіальних залоз у зв'язку з їх поверхневим розміщенням часто виникають дивертикули, виразки та пухлини стравоходу. М'язова пластинка слизової оболонки утворена одним шаром поздовжньо орієнтованих пучків гладком'язових клітин, між якими залягають сплетення еластичних волокон.

Підслизова основа стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені кінцеві секреторні відділи власних залоз стравоходу. За будовою це складні розгалужені альвеолярно-трубчасті залози зі слизовим типом секрету. Власні залози зосереджені переважно на вентральній поверхні верхньої третини стравоходу. Побудовані власні залози стравоходу з мукоцитів. Слиз, який є продуктом їхньої секреторної діяльності, зволожує внутрішню поверхню стравоходу і сприяє проходженню їжі. Переміщення їжі у стравоході полегшується також завдяки великій кількості глибоких поздовжніх складок, здатних розправлятися під час проходження їжі.

М'язова оболонка верхньої третини стравоходу утворена посмугованою м'язовою тканиною. У середній третині органа до посмугованих м'язових волокон приєднуються гладком'язові клітини. М'язова оболонка нижньої третини стравоходу утворена гладкою м'язовою тканиною. Розрізняють внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари м'язової оболонки стравоходу, хоча окремі м'язові пучки можуть мати косо-поздовжній напрямок. Потовщення внутрішнього шару м'язової оболонки стравоходу на рівні перснеподібного хряща гортані утворює верхній сфінктер стравоходу, а при переході останнього в шлунок - нижній сфінктер.

Зовнішня оболонка стравоходу над діафрагмою утворена пухкою сполучною тканиною (адвентиційна оболонка). Під діафрагмою адвентиційна оболонка переходить у серозну: пухка сполучна тканина тут вкрита одним шаром клітин мезотелію. Іннервацію стравоходу забезпечують підслизове та міжм'язове нервові сплетення.

Розвиток. Епітелій слизової оболонки стравоходу утворюється з прехордальної пластинки, всі інші елементи - з прилеглої мезенхіми. Протягом пренатального онтогенезу епітелій слизової оболонки багаторазово змінюється. На перших тижнях розвитку епітелій стравоходу одношаровий призматичний. На четвертому тижні епітелій стає двошаровим, після чого в результаті інтенсивної проліферації його клітин розвивається фізіологічна атрезія (зарощення) просвіту стравоходу. До кінця другого місяця у результаті загибелі значної частини епітеліоцитів просвіт стравоходу стає прохідним. На третьому місяці ембріогенезу стравохід вистеляє одношаровий багаторядний миготливий епітелій, який на шостому місяці заміщується багатошаровим плоским незроговілим. Разом з тим навіть у новонароджених дітей у складі епітеліальної пластинки стравоходу можуть траплятися острівці миготливих клітин респіраторного епітелію. Причини трансформації одного виду епітелію в інший у пренатальному морфогенезі стравоходу до цього часу остаточно не з'ясовані. На другому місяці ембріогенезу в стравоході починають формуватися залози й утворюється м'язова оболонка.

Рис. 4.45. Стравохід, напівсхематичне відтворення: А - поперечний зріз середньої третини стравоходу, x 6; Б - поздовжній зріз ділянки переходу стравоходу в шлунок, x70

Шлунок (gaster, ventriculus) - мішкоподібне розширення травної трубки об'ємом 1,7-2,5 л, куди через стравохід потрапляє подрібнена і зволожена у ротовій порожнині їжа. Шлунок розміщений у лівій верхній частині черевної порожнини. Анатомічно у його складі розрізняють 4 частини: кардіальну (прилеглу до стравоходу), дно, тіло та пілоричну (частину, прилеглу до дванадцятипалої кишки, рис. 4.46). З урахуванням мікроскопічної будови стінки розрізняють лише три частини шлунка, оскільки його дно і тіло мають однакову мікроструктуру. Найважливіша функція шлунка полягає у створенні умов для хімічного розщеплення поживних речовин. Ферменти шлункового соку - Пепсин, хімозин, ліпаза - розщеплюють білки та Ліпіди. Вони проявляють свою активність у кислому середовищі, яке саме по собі спричиняє загибель значної частини мікроорганізмів, що можуть потрапити у травний канал з частинками їжі. Через стінку шлунка здійснюється усмоктування низки хімічних речовин - води, солей, моносахаридів, спиртових розчинів. Шлунок виконує видільну (екскреторну) функцію: через його слизову оболонку в просвіт травного каналу виділяється аміак, сечовина, алкоголь тощо. Ендокринна функція шлунка полягає у виробленні біологічно активних речовин - гастрину, гістаміну, серотоніну, мотиліну, ентероглюкагону тощо, які забезпечують регуляцію секреції шлункових залоз, моторики шлунка та кишки. Слизова оболонка шлунка продукує внутрішній антианемічний фактор, необхідний для засвоєння вітаміну В1₂, що потрапляє у травний канал з поживними речовинами. Механічна функція шлунка полягає у перемішуванні їжі зі шлунковим соком, а також проштовхуванні переробленої їжі у дванадцятипалу кишку.

Стінку шлунка утворюють три оболонки - слизова з підслизовою основою, м'язова та серозна. Особливістю рельєфу слизової оболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. Складки, утворені слизовою оболонкою із підслизовою основою, розташовані поздовжньо у кількості 5-6, розправляються за умови наповнення шлунка. Поля видно з поверхні, вони мають полігональну форму, відповідають групам залоз, обмежених прошарками сполучної тканини із судинами. Ямки - це заглибини, утворені вростанням епітелію у власну пластинку. Глибина ямок у кардіальній частині, дні та тілі дорівнює 1/4 товщини слизової оболонки, в пілоричній частині вона складає 1/2 товщини слизової.

Слизова оболонка шлунка побудована з чотирьох шарів - епітелію, власної і м'язової пластинок та підслизової основи. Порожнина шлунка вистелена одношаровим призматичним залозистим епітелієм. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. В апікальній частині клітини нагромаджують гранули слизового секрету, який після виділення укриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлювальної дії шлункового соку. Поверхневі епітеліоцити також продукують бікарбонат (іони НСO₃^-), який має нейтралізуючу дію стосовно соляної кислоти шлункового соку. Таким чином, поверхневий епітелій шлунка виконує захисну функцію шляхом формування слизово-бікарбонатного бар'єру. Біля дна шлункових ямок, а також у ділянці шийки залоз шлунка розміщені малодиференційовані, активно проліферуючі клітини. У міру диференціації і Старіння спостерігається їхнє пересування у напрямку до поверхні слизової оболонки з наступним заміщенням старих відпрацьованих епітеліоцитів, що злущуються у просвіт шлунка.

Власна пластинка слизової оболонки шлунка побудована з пухкої сполучної тканини, у якій залягають залози шлунка. Розрізняють три види залоз: власні, кардіальні та пілоричні. Власні залози шлунка (рис. 4.47-4.50) - прості трубчасті нерозгалужені або слабко розгалужені - розміщені у ділянці дна та тіла шлунка. Кінцевий секреторний відділ утворений дном і тілом власної залози, вивідна протока - перешийком і шийкою. У шлункову ямку виводиться секрет кількох власних залоз шлунка. Кожна залоза побудована з п'яти різновидів клітин: головних екзокриноцитів, парієтальних екзокриноцитів, шийкових та додаткових мукоцитів, а також ендокриноцитів.

Головні екзокриноцити розміщені переважно в ділянці дна та тіла залози. В апікальній частині клітин нагромаджуються гранули білкового секрету. Плазмолема апікальної поверхні головних екзокриноцитів формує мікроворсинки. У базальній частині клітини містяться кругле Ядро, добре виражені елементи комплексу Гольджі. Базальна частина головних клітин з розвинутою гранулярною ендоплазматичною сіткою характеризується базофілією. Секреторні продукти головних клітин - пепсиноген та хімозин - локалізуються в апікальній частині клітин у вигляді зимогенних гранул (так звані гранули Ленглі). Останні мають властивості оксифілії, добре заломлюють світло. Профермент пепсиноген у порожнині шлунка перетворюється в активну форму ферменту - пепсин, який має здатність розщеплювати білки. Хімозин розщеплює білки молока, він виробляється переважно у дитячому віці.

Парієтальні екзокриноцити шлункових залоз виділяють іони Н⁺ та Сl^-, з яких у просвіті шлунка утворюється соляна кислота. Парієтальні клітини розміщені поодинці в ділянці дна та тіла власних залоз, між базолатеральними частинами головних екзокриноцитів. Це великі клітини неправильної округлої форми з одним або двома ядрами й оксифільною цитоплазмою. Остання містить значну кількість мітохондрій і пронизана розгалуженою системою внутрішньоклітинних канальців, по яких секреторні продукти надходять у міжклітинні канальці, а звідти - у просвіт залози. Парієтальні клітини є також продуцентами внутрішнього антианемічного фактора, який сполучається в шлунку з вітаміном В₁₂, після чого останній усмоктується у тонкій кишці.

Шийкові мукоцити формують вивідні протоки власних залоз. Це клітини кубічної або призматичної форми, у базальній частині яких локалізовані ядра, а в апікальній нагромаджуються секреторні гранули слизу. Серед шийкових мукоцитів спотерігаються малодиференційовані клітини, які є джерелом фізіологічної регенерації гландулоцитів шлунка, клітин шлункових ямок та епітеліального вистелення поверхні слизової оболонки шлунка. Додаткові мукоцити, розкидані поодинці у залозах, за будовою і функцією нагадують шийкові мукоцити.

Рис. 4.46. Особливості мікроструктури різних ділянок шлунка

Рис. 4.47. Власна залоза шлунка: А - загальний план будови; Б - схема біосинтезу соляної кислоти парієтальною клітиною; В - ультраструктура парієтальної клітини в стані спокою (зліва) та під час секреції соляної кислоти (справа)

Рис. 4.48. Світлова мікроскопія слизової оболонки різних ділянок травного каналу, x 40: А - верхня третина стравоходу; Б - дно шлунка; В - Пілорична частина шлунка

Рис. 4.49. Деталі структури власних залоз шлунка: А - поздовжній зріз залоз, гістохімічна реакція з лектином зародків пшениці, х 120; Б - поперечний зріз шийкової ділянки залози, х 900; В - поздовжній зріз дна трьох суміжних залоз, х 900

Рис. 4.50. Електронна мікроскопія клітин власних залоз шлунка: А - парієтальні та слизові клітини, х 3000; Б - парієтальна клітина, х 10 000

Ендокриноцити локалізуються поодинці між головними клітинами переважно у ділянці дна і тіла залоз. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи, або APUD-системи травного каналу. За типом продукованих біологічно активних речовин розрізняють EC-, ECL-, G-, Р-, D, D -, А- ендокриноцити шлунка. Характеризуючи групу цих клітин у цілому, слід зазначити, що вони своєю активністю регулюють (посилюють або послаблюють) синтезі секрецію компонентів шлункового соку, моторику та кровопостачання шлунка, а також діяльність прилеглих до шлунка органів травної системи. Детальніше ендокриноцити шлункових залоз розглянуті нижче, під час характеристики всієї дисоційованої ендокринної системи травного каналу.

Кардіальні і пілоричні залози розміщені в одноіменних ділянках шлунка. За будовою це прості трубчасті сильно розгалужені залози. У пілоричних залозах відсутні головні та парієтальні клітини, у кардіальних вони є у незначній кількості. Мукоцити кардіальних та пілоричних залоз нагадують аналогічні клітинні елементи власних залоз з тією особливістю, що крім слизу вони мають здатність продукувати ще ферменти-дипептидази. До складу кардіальних та пілоричних залоз входить також значна кількість ендокринних клітин.

У власній пластинці слизової оболонки між шлунковими залозами локалізуються скупчення лімфоцитів у вигляді дифузних інфільтратів або поодиноких лімфатичних вузликів. Кількість останніх зростає у пілоричній частині шлунка. Власна пластинка слизової оболонки відмежована від підслизової основи шлунка трьома шарами гладких міоцитів, які формують м'язову пластинку слизової оболонки: зовнішнім і внутрішнім циркулярними і середнім поздовжнім.

Підслизова основа шлунка утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені підслизові нервові сплетення - зовнішнє (Шабадаша) і внутрішнє (Мейснера). М'язова оболонка шлунка утворена трьома шарами гладком'язових клітин: зовнішнім поздовжнім, середнім циркулярним і внутрішнім косо-поздовжнім. При переході пілоричної частини шлунка у дванадцятипалу кишку середній шар м'язової оболонки утворює пілоричний сфінктер. Між шарами м'язової оболонки залягає міжм'язове нервове сплетення Ауербаха. Зовні шлунок вкритий серозною оболонкою, утвореною шаром сполучної тканини, на якій поверхнево розміщений шар мезотелію.

Терміни для запам'ятовування

1. Глотка. 2. Носовий відділ глотки. 3. Ротовий відділ глотки. 4. Гортанний відділ глотки. 5. Лімфо-епітеліальне глоткове кільце Пирогова-Вальдеєра. 6. Піднебінний мигдалик. 7. Крипта мигдалика. 8. Лімфатичний вузлик мигдалика. 9. Трубний мигдалик. 10. Глотковий мигдалик. 11. Аденоїди. 12. Язиковий мигдалик. 13. Гортанний мигдалик. 14. Стравохід. 15. Кардіальна залоза стравоходу. 16. Власна залоза стравоходу. 17. Шлунок. 18. Дно шлунка. 19. Кардіальна частина шлунка. 20. Пілорична частина шлунка. 21. Власна залоза шлунка. 22. Головний екзокриноцит. 23. Парієтальний екзокриноцит. 24. Шийковий мукоцит. 25. Додатковий мукоцит. 26. Шлунково-кишковий ендокриноцит. 27. Кардіальна залоза шлунка. 28. Пілорична залоза шлунка.

Тонка і товста кишка. Дисоційована Ендокринна система травного каналу

Тонка кишка (intestinum tenue) - частина травної трубки, розміщена в нижній частині черевної порожнини між шлунком і сліпою кишкою. Довжина тонкої кишки 4-5 м, діаметр у проксимальному відділі - 5 см, у дистальному напрямку діаметр кишки зменшується до 3 см. Тонка кишка включає три частини: дванадцятипалу, порожню і клубову кишки. Дванадцятипала кишка має форму підкови, довжину близько 30 см. Довжина порожньої кишки близько 1,5, клубової - 2,5 м. Обидва цих відділи травної трубки формують численні рухомі петлі.

У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого (після шлунка) травлення і всмоктування поживних речовин. Слід зазначити, що, на відміну від шлунка, де процеси розщеплення високомолекулярних речовин відбуваються у кислому середовищі, оптимальним для ферментних систем тонкої кишки є слабколужне середовище. Кишковий сік включає різноманітні ферменти, які діють на всі основні класи хімічних сполук: білки, жири, Вуглеводи, НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ. Білки та поліпептиди розщеплюються під впливом трипсину, ентерокінази, кіназогену, різних видів пептидаз. Нуклеопротеїни метаболізують за участю нуклеази. З ферментів вуглеводного обміну в тонкій кишці є амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жири розщеплюються під впливом ліпази. Значна частина ферментів потрапляє у дванадцятипалу кишку в результаті секреторної діяльності підшлункової залози. Частину складників кишкового соку виділяють клітини епітеліального вистелення слизової оболонки тонкої кишки та дуоденальних залоз. Частина ферментів адсорбована до апікальної мембрани стовпчастих епітеліоцитів слизової оболонки, де за їх участю здійснюються процеси так званого пристінкового (примембранного) травлення.

Крім Травлення та всмоктування тонка кишка виконує також евакуаторну функцію, яка полягає у проштовхуванні продуктів травлення у товсту кишку в результаті перистальтичних скорочень м'язової оболонки. Клітини дисоційованої ендокринної системи тонкої кишки забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, кровопостачання і відповідну інтенсивність процесів усмоктування та моторики тонкої кишки.

Стінка тонкої кишки утворена трьома оболонками: слизовою з підслизовою основою, м'язовою та серозною. Слизова оболонка складається з чотирьох шарів - епітелію, власної, м'язової пластинок і підслизової основи. Епітелій слизової оболонки тонкої кишки одношаровий циліндричний. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною, м'язова пластинка - гладкими міоцитами. Особливістю рельєфу слизової оболонки тонкої кишки є наявність циркулярних складок, ворсинок і крипт.

Циркулярні складки утворені виростами слизової оболонки разом із підслизовою основою, не розправляються у разі наповнення кишки.

Ворсинка - це пальцеподібний виріст слизової оболонки висотою 0,5- 1,5 мм, спрямований у просвіт тонкої кишки (рис. 4,51,52). В основі ворсинки розташована сполучна тканина власної пластинки, в якій трапляються поодинокі гладком'язові клітини. Поверхня ворсинки вкрита циліндричним епітелієм*, у складі якого розрізняють три різновиди епітеліальних клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та кишкові ендокриноцити. Стовпчасті епітеліоцити ворсинок (рис. 4.53) становлять основну частку епітеліального пласта ворсинки. Це високі циліндричні клітини розмірами 8x25 мкм. На апікальній поверхні вони містять мікроворсинки (не плутати з ворсинками тонкої кишки!), сукупність яких має назву посмугованої облямівки. Висота мікроворсинок близько 1 мкм, діаметр - 0,1 мкм. Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсинок усмоктувальна поверхня слизової оболонки тонкої кишки збільшується у сотні разів. Стовпчасті епітеліоцити мають овальне ядро, добре розвинуту гранулярну ендоплазматичну сітку, лізосомний апарат. Апікальна частина клітин містить тонофіламенти, за участю яких формуються замикальні пластинки і щільні контакти, які ізолюють латеральну поверхню ентероцитів від вмісту просвіту тонкої кишки.

Стовпчасті епітеліоцити ворсинок - основний клітинний елемент процесів травлення і всмоктування у тонкій кишці. Мікроворсинки цих клітин адсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплювані ними поживні речовини. Продукти розщеплення білків і вуглеводів - амінокислоти та Моносахариди - транспортуються від апікальної до базальної поверхні клітин, звідки через базальну мембрану вони потрапляють у капіляри сполучнотканинної основи ворсинок. Подібний шлях усмоктування характерний також для води, розчинених у ній мінеральних солей і вітамінів. Жири засвоюються або шляхом фагоцитозу крапельок емульгованого жиру (хіломікронів) стовпчастими епітеліоцитами, або шляхом усмоктування гліцерину і жирних кислот (останні утворюються з нейтральних жирів під дією ліпаз) з наступним ресинтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліпідні везикули через базолатеральну поверхню плазмолеми стовпчастих епітеліоцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.

Келихоподібні клітини - це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет. Форму клітин характеризує їхня назва: у розширеній апікальній частині вони нагромаджують секреторні продукти, у звуженій, подібній до ніжки келиха нижній частині клітини розміщені ядро, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Поодинокі келихоподібні клітини розкидані на поверхні ворсинок в оточенні стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Секрет келихоподібних клітин зволожує поверхню слизової оболонки, сприяючи цим просуванню частинок їжі у напрямку до товстої кишки.

Ендокриноцити, як і келихоподібні клітини, розкидані поодинці серед стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Серед ендокриноцитів тонкої кишки розрізняють .EC-, ECL-, А-, S-, I-, К-, L-, M₀-, G-, D-, D₁,-клітини. Продуктами їхньої синтетичної діяльності є низка біологічно активних речовин, що здійснюють місцевий регуляторний вплив на секрецію, усмоктування і моторику кишки. Гормони, які продукують ендокриноцити тонкої кишки, потрапляють у гемокапіляри сполучнотканинної основи ворсинок і з кров'ю доносяться до своїх клітин-мішеней: стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, келихоподібних клітин, гладких міоцитів стінки судин, слизової та м'язової оболонок кишки.

* Ентероцити — спільна назва усіх різновидів клітин епітеліального вистелення тонкої кишки.

Крипти - трубчасті вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки кишки. Інша назва кишкових крипт - залози Ліберкюна. Вхід у крипту відкривається між основами сусідніх ворсинок. Глибина крипт - 0,3-0,5 мм, діаметр - близько 0,07 мм. У тонкій кишці налічується понад 150 мільйонів крипт, які, подібно до ворсинок, значно збільшують функціонально активну площу тонкої кишки. Серед епітеліоцитів крипт окрім клітин, раніше охарактеризованих у складі ворсинок (стовпчастих клітин з облямівкою, келихоподібних клітин та ендокриноцитів), є ще стовпчасті клітини без облямівки та епітеліоцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета). Особливість стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою у складі крипт - їхня дещо менша висота порівняно з аналогічними клітинними елементами ворсинок, а також виражена базофілія цитоплазми. Келихоподібні клітини ворсинок і крипт нічим суттєвим не відрізняються. Кількість ендокриноцитів у криптах вища, ніж на ворсинках, функціональна активність ендокриноцитів ворсинок і крипт однакова.

Клітини Панета розташовані групами біля дна крипт. Це клітини призматичної форми, в апікальній частині яких містяться великі ацидофільні секреторні гранули. Ядро, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі зміщені в базальну частину клітини. Цитоплазма клітин Панета фарбується базофільно. Секреторними продуктами цих клітин є дефензини - БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ, що захищають від інфекцій, а також лізоцим (муромідаза), що розчиняє захисну оболонку деяких видів бактерій. Антибактеріальна активність, а також здатність клітин Панета до фагоцитозу окремих видів бактерій і найпростіших свідчать, що ці клітини відіграють певну роль у регулюванні нормальної мікрофлори тонкої кишки.

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки вважають малодиференційованими клітинами, які служать джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок тонкої кишки. За будовою ці клітини нагадують стовпчасті клітини з облямівкою, однак на їхній апікальній поверхні немає мікроворсинок. Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинок. "Відпрацьовані" епітеліоцити злущуються з верхівки ворсинок у просвіт кишки, де відбувається їх перетравлення. Повна заміна епітеліоцитів ворсинок за рахунок новоутворених клітин здійснюється протягом 48 год.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій багато еластичних та ретикулярних волокон, сплетень гемо-і лімфокапілярів. Скупчення лімфоцитів утворюють тут поодинокі і згруповані лімфатичні вузлики, кількість яких зростає у напрямку від дванадцятипалої до порожньої кишки. Найбільші скупчення лімфатичних вузликів проходять через м'язову пластинку слизової оболонки у підслизову основу кишки. У місцях локалізації згрупованих лімфатичних вузликів ворсинки слизової оболонки звичайно відсутні.

Рис. 4.51. Тонка кишка: А - особливості рельєфу слизової (стрілки показують напрямок зміщення клітин епітеліального пласта); Б - мікроструктура ворсинки; В - схема будови крипти (залоза Ліберкюна)

Рис. 4.52. Світлова мікроскопія тонкої кишки: А - поперечний зріз дванадцятипалої кишки, x16; Б - поздовжній зріз ворсинки порожньої кишки, x 540; В - поперечний зріз дна крипт тонкої кишки, x600

Рис. 4.53. Деталі ультраструктури епітеліоцитів тонкої кишки: А - келихоподібна клітина в оточенні двох стовпчастих клітин з посмугованою облямівкою, x 6000; Б - клітина Ланета, х 2000. В - ендокриноцит (апудоцит) дванадцятипалої кишки, x 7000

Максимальна кількість лімфатичних скупчень міститься у стінці тонкої кишки дітей, з віком їхня Чисельність зменшується. Крім лімфоцитів у сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки присутні еозинофільні гранулоцити, плазмоцити. М'язова пластинка слизової оболонки утворена двома шарами гладком'язових клітин - внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім.

Підслизова основа стінки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних і лімфатичних судин, нервових сплетень. У дванадцятипалій кишці в підслизовій основі залягають кінцеві секреторні відділи дуоденальних (брунерівських) залоз. За будовою це складні розгалужені трубчасті залози зі слизово-білковим типом секрету, що нагадують пілоричні залози шлунка. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз побудовані з мукоцитів, клітин з ацидофільною зернистістю та ендокриноцитів (S-клітин). Вивідні протоки дуоденальних залоз відкриваються біля основи крипт або між сусідніми ворсинками. Вивідні протоки залоз побудовані з мукоцитів кубічної або призматичні' форми, які біля поверхні слизової оболонки заміщаються стовпчастими клітинами з облямівкою. Секрет дуоденальних залоз вкриває поверхню слизової оболонки дванадцятипалої кишки і захищає її від ушкоджувальної дії шлункового соку. Дипептидази - секреторні продукти брунерівських залоз - розщеплюють дипептиди до амінокислот. Дуоденальні залози продукують також амілазу, яка розщеплює вуглеводи. Секреторні продукти цих залоз беруть також участь у нейтралізації кислих складників шлункового соку.

М'язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім косо-циркулярним і зовнішнім косо-поздовжнім. Між обома шарами м'язової тканини залягають прошарки сполучної тканини, багатої на судинно-нервові сплетення. Скорочення внутрішнього шару м'язової оболонки здійснюється за участю обох м'язових шарів уздовж усієї тонкої кишки. Скорочення м'язової оболонки забезпечують перемішування і проштовхування продуктів травлення (хімусу) у товсту кишку. Зовнішня, серозна, оболонка тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, яку вкриває один шар клітин мезотелію.

Слід зауважити, що окремі ВІДДІЛИ ТОНКОЇ КИШКИ мають низку морфологічних особливостей. Для дванадцятипалої кишки характерні широкі і короткі ворсинки, насиченість ворсинками одиниці площі слизової оболонки тут максимальна. У порожній кишці висота ворсинок максимальна, ворсинки тонші і на одиниці площі їх налічується менше, ніж у дванадцятипалій кишці. У клубовій кишці ворсинки дещо нижчі, їхня кількість на одиниці площі ще менша. У власній пластинці слизової оболонки та підслизовій основі тут є агреговані лімфатичні вузлики (Пейєрові бляшки). У ділянці локалізації останніх слизова оболонка майже не містить крипт, а ворсинок мало, вони короткі, мають неправильну форму.

Лімфатичні вузлики між ворсинками випинають слизову оболонку в просвіт у вигляді купола. Серед епітеліоцитів, що вкривають купол, представлені так звані М-клітини (від анг. micro fold - мікроскладка). Вони містять на апікальній поверхні поодинокі мікроворсинки. Їхня плазмолема утворює численні заглибини у вигляді глибоких ямок і складок, у яких локалізуються інтраепітеліальні лімфоцити. Під базальною поверхнею М-клітин відсутня базальна мембрана, що полегшує процеси обміну між цими клітинами та власною пластинкою слизової оболонки. Функція М-клітин полягає у тому, що вони захоплюють антигени з просвіту травного каналу та передають їх лімфоцитам лімфатичних вузликів. Останні мігрують до регіонарних лімфатичних вузлів, де генерується імунна відповідь на відповідні антигени.

Товста кишка (intestinum crassum) - частина травної трубки, яка забезпечує формування і виведення калових мас. У просвіті товстої кишки нагромаджуються екскреторні речовини (продукти метаболізму), солі важких металів тощо. Бактеріальна флора товстої кишки виробляє Вітаміни групи В і К, а також забезпечує перетравлення клітковини. Анатомічно у товстій кишці розрізняють наступні відділи: сліпу кишку, червоподібний відросток, висхідну ободову кишку, поперечну ободову кишку, низхідну ободову кишку, сигмоподібну ободову кишку та пряму кишку. Довжина товстої кишки становить 1,2-1,5 м, діаметр у проксимальному відділі приблизно 10 см, у каудальному напрямку він зменшується до 5 см. Стінка товстої кишки має три оболонки: слизову з підслизовою основою, м'язову та зовнішню - серозну або адвентиційну (рис. 4.54,4.55).

Слизова оболонка товстої кишки утворена одношаровим циліндричним епітелієм, сполучнотканинною власною пластинкою, м'язовою пластинкою з двох шарів гладких міоцитів (внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього) і підслизовою основою з пухкої сполучної тканини. Особливістю рельєфу слизової оболонки товстої кишки є наявність великої кількості крипт і відсутність ворсинок. Переважну більшість клітин епітеліального пласта слизової оболонки товстої кишки становлять келихоподібні клітини, значно менше тут стовпчастих епітеліоцитів з посмугованою облямівкою та ендокриноцитів. Келихоподібні клітини продукують велику кількість слизу, який вкриває поверхню слизової оболонки і, змішуючись з неперетравленими частинками їжі, сприяє проходженню калових мас у каудальному напрямку. Біля основи крипт розміщені малодиференційовані клітини, в результаті проліферації яких здійснюється фізіологічна регенерація епітелію. Інколи у криптах можуть виявлятися клітини Панета. Названі клітинні популяції суттєво не відрізняються від аналогічних елементів тонкої кишки.

У пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки є значні скупчення лімфоцитів. Останні утворюють великі поодинокі лімфатичні вузлики, які можуть проникати через м'язову пластинку слизової оболонки і зливатися з аналогічними утворами підслизової основи. Скупчення дисоційованих лімфоцитів і лімфатичних вузликів стінки травної трубки формують важливу ланку в механізмі імунного захисту травного каналу (рис. 4.56).

М'язова пластинка слизової оболонки товстої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім циркулярним і зовнішнім косо-поздовжнім. М'язова пластинка слизової оболонки у різних відділах товстої кишки має неоднаковий розвиток: у червоподібному відростку, наприклад, вона розвинена слабко. Підслизова основа товстої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є скупчення жирових клітин, а також значна кількість лімфатичних вузликів. У підслизовій основі розміщені судинно-нервові сплетення.

М'язова оболонка товстої кишки утворена двома шарами гладком'язових клітин: внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім, між якими залягають прошарки пухкої сполучної тканини. В ободовій кишці зовнішній шар гладких міоцитів не суцільний, а утворює три поздовжні стрічки (tenia coli), між якими утворюються випини (haustrae coli). Скорочення окремих сегментів внутрішнього циркулярного шару гладких міоцитів м'язової оболонки забезпечує утворення поперечних складок стінки товстої кишки. Зовнішня оболонка більшої частини товстої кишки - серозна; у каудальній частині прямої кишки серозна оболонка переходить в адвентиційну. Серозна оболонка окремих ділянок товстої кишки утворює пальцеподібні вирости, заповнені жировою клітковиною, - жирові привіски.

Червоподібний відросток - лімфо-епітеліальний орган, який виконує захисну функцію і належить до периферійної ланки імунної системи. У зв'язку з високою насиченістю лімфоїдними елементами його інколи називають мигдаликом черевної порожнини. Слизова оболонка відростка містить неглибокі і нечисленні крипти, розташовані радіально. Епітелій слизової оболонки червоподібного відростка - одношаровий призматичний, інфільтрований лімфоцитами, з невеликим вмістом келихоподібних клітин. У його складі є велика кількість клітин Панета і кишкових ендокриноцитів. В останніх синтезується основна частка ендогенних серотоніну і мелатоніну організму. Цим фактом, а також високим вмістом лімфоїдних елементів, очевидно, пояснюється важливе місце, яке посідає червоподібний відросток у системі імунного захисту організму людини.

Слизова оболонка, а також підслизова основа відростка інфільтровані лімфоцитами, які утворюють лімфатичні вузлики і міжвузликові скупчення. М'язова пластинка слизової оболонки розвинена слабко, може бути відсутня. М'язова оболонка має два шари: внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній. Останній є суцільним, на відміну від ободової кишки. Зовні вкритий серозною оболонкою, яка формує власну брижу червоподібного відростка.

Пряма кишка має ряд особливостей будови (рис. 4.57), зумовлених тим, що тут в ембріогенезі відбувається контакт між кишковою ендодермою та ектодермою анальної ямки зародка, а також специфічною функцією прямої кишки - виведенням калових мас. У складі прямої кишки розрізняють верхню (тазову) і нижню (анальну) частину, які відокремлені одна від одної поперечними складками. У формуванні останніх беруть участь підслизова основа і внутрішній циркулярний шар м'язової оболонки. Слизова оболонка верхньої частини прямої кишки вкрита одношаровим кубічним епітелієм, який формує численні глибокі крипти. Слизову оболонку анальної частини прямої кишки складають три відмінні за будовою зони: стовпчаста, проміжна та шкірна.

Рис. 4.54. Товста кишка: А - напівсхематичне відтворення рельєфу слизової оболонки ободової кишки, x 70; Б - поперечний зріз червоподібного відростка

Рис. 4.55. Світлова мікроскопія товстої кишки: А - поперечний зріз стінки, x30; Б - келихоподібні клітини дна крипт, вибірково виявлені лектином зародків пшениці, x 200; В - сегмент стінки червоподібного відростка, x 20

Стовпчаста зона вистелена багатошаровим кубічним, проміжна - багатошаровим плоским незроговілим, шкірна - багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Власна пластинка стовпчастої зони утворює 10-12 поздовжніх складок, так звані стовпи Морганьї, містить багато кров'яних лакун, кров від яких відтікає у гемороїдальні вени. Тут розміщені поодинокі лімфатичні вузлики. Власна пластинка проміжної зони багата на еластичні волокна, дисоційовані лімфоцити і тканинні базофіли; тут розміщені кінцеві відділи сальних залоз. У сполучнотканинній власній пластинці слизової оболонки шкірної зони локалізуються волосяні фолікули, кінцеві відділи апокринових потових залоз, так звані циркум-анальні залози, сальні залози. М'язова пластинка слизової оболонки прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких міоцитів.

Підслизова основа прямої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені нервові і судинні сплетення. Серед останніх слід виділити сплетення гемороїдальних вен, у разі втрати тонусу стінки яких можуть виникати гемороїдальні кровотечі. У підслизовій основі прямої кишки є велика кількість барорецепторів (тілець Пачіні), подразнення яких відіграє суттєву роль у механізмах дефекації. Слизову оболонку та підслизову основу стовпчастої зони прямої кишки у радіальному напрямку пронизують 6-8 анальних залоз. Це розгалужені трубчасті залози зі слизовим типом секрету, які від поверхні слизової оболонки досягають внутрішнього циркулярного шару м'язової оболонки. Запалення анальних залоз може провокувати виникнення нориць прямої кишки.

М'язова оболонка прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладком'язових клітин, між якими залягають прошарки сполучної тканини. М'язова оболонка формує два сфінктери, які відіграють значну роль в акті дефекації. Внутрішній сфінктер прямої кишки утворений потовщенням гладких міоцитів внутрішнього шару м'язової оболонки, зовнішній - пучками волокон посмугованої м'язової тканини. Верхня частина прямої кишки вкрита серозною, анальна частина - адвентиційною оболонкою.

Розвиток середнього і заднього відділів травної трубки. Шлунок, тонка і товста кишка починають розвиватися на третьому тижні ембріогенезу. До кінця другого місяця формуються усі основні їх відділи. Епітелій слизової оболонки шлунка, тонкої і товстої кишок, за винятком анального відділу останньої, розвивається з ентодерми кишкової трубки. Джерелом утворення епітелію шкірної та проміжної зон анальної частини прямої кишки є ектодерма анальної ямки зародка. Просвіт задньої кишки зародка людини ранніх стадій розвитку закритий так званою анальною мембраною, яка виникає у ділянці контакту між кишковою ендодермою та ектодермою анальної ямки зародка. Перфорація останньої здійснюється на восьмому тижні ембріогенезу. У дорослого зона перфорації анальної мембрани зберігається у вигляді так званої гребінчастої (зубчастої) лінії. На третьому місяці формується внутрішній анальний сфінктер.

Шлункові ямки та залози, ворсинки і крипти кишки починають формуватися упродовж 10-12 тижнів ембріогенезу. Тоді ж здійснюються процеси диференціації епітеліоцитів. Значно пізніше, на 20-24-му тижні, формуються дуоденальні залози. Зауважимо, що на четвертому місяці ембріогенезу слизова оболонка товстої кишки має значну кількість ворсинок, які до моменту народження поступово редукуються. Сполучна і м'язова тканина всіх чотирьох оболонок травної трубки утворюється з мезенхіми, що оточує кишкову ендодерму, нервові елементи мають нейроектодермальне походження. Мезотелій серозної оболонки розвивається з мезодерми.

Рис. 4.56. Механізми імунного захисту травного каналу: А - чинники, що діють у верхніх сегментах (порожня кишка); Б - чинники захисту нижніх сегментів (клубова кишка)

Дисоційована ендокринна система травного каналу. Ендокринні клітини слизової оболонки травного каналу належать до APUD-системи організму, тобто до нейроендокринних клітин, що мають здатність нагромаджувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів. Цю властивість APUD-клітини поєднують з виробленням олігопептидних гормонів. Джерелом утворення шлунково-кишкових ендокриноцитів є нейроектодерма нервових гребенів. Популяція шлунково-кишкових ендокриноцитів включає понад десять різновидів клітин.

Апудоцити органів травного каналу синтезують близько 20 різних гормонів, які регулюють не лише процеси травлення, але й загальні функції організму. Дані про основні з них наведені в табл. 27, 28.

Окрім перелічених клітин, що розкидані уздовж усієї травної трубки, до APUD-системи належать також В-клітини (базофільні) острівців підшлункової залози, які продукують інсулін. Останній зменшує рівень глюкози в крові шляхом стимуляції синтезу глікогену. Ендокриноцити F, які також локалізуються в острівцях підшлункової залози, виробляють панкреатичний поліпептид.

Рис. 4.57. Пряма кишка: топографічні зони та особливості мікроморфології

Таблиця 27. Основні ентероендокринні клітини органів травного каналу (APUD-система)

Таблиця 28. Розподіл гастроінтестинальних пептидів уздовж травного каналу

Крім слизової оболонки травної трубки клітини APUD-системи знайдені також у складі ендокринного апарату і протоках підшлункової залози, а також в інших органах і системах: гіпофізі, епіфізі, гіпоталамусі, щитоподібній та при- щитоподібній залозах, органах дихальної системи тощо. Усі клітини дисоційованої ендокринної системи крім виділення гормонів у кров здійснюють місцеву (паракринну) регуляцію діяльності означених органів. Клітини дифузної ендокринної системи проявляють аргірофілію, тобто здатність виявлятися під час обробки гістологічних препаратів солями срібла у присутності відновників. Ця властивість широко використовується у практичній морфології для ідентифікації елементів APUD-системи. Секреторні (гормонвмісні) гранули нагромаджуються ендокринними клітинами звичайно у їх базальній, наближеній до судин, частині. Цим ендокриноцити істотно відрізняються від екзокриноцитів, які концентрують секреторні гранули у своїй апікальній частині. Розроблені способи вибіркової ідентифікації перелічених вище різновидів ендокриноцитів з допомогою електронно-мікроскопічних досліджень на основі урахування розмірів і будови специфічних гранул. Детально ці питання розглянуто у спеціальних посібниках. Зараз для вибіркового виявлення тих або інших різновидів шлунково-кишкових ендокриноцитів широко застосовуються Методи імуногістохімії. В основі останніх є використання специфічних антитіл (імуноглобулінів) проти відповідних гормонів, що їх продукують ті або інші типи ендокринних клітин.

Терміни для запам'ятовування

1. Тонка кишка. 2. Дванадцятипала кишка. 3. Порожня кишка. 4. Клубова кишка. 5. Ворсинка. 6. Крипта (Ліберкюна). 7. Стовпчастий епітеліоцит ворсинки. 8. Келихоподібна клітина. 9. Стовпчастий малодиференційований епітеліоцит. 10. Ендокриноцит з ацидофільною зернистістю (клітина Панета). 11. Дуоденальні (брунерівські) залози. 12. Агреговані лімфатичні вузлики (Пейєрові бляшки). 13. Товста кишка. 14. Сліпа кишка. 15. Червоподібний відросток. 16. Ободова кишка. 17. Сигмоподібна кишка. 18. Пряма кишка. 19. Анальна частина прямої кишки. 20. Стовпчаста зона. 21. Проміжна зона. 22. Шкірна зона. 23. Анальна залоза. 24. Гемороїдальні вени. 25. APUD-система. 26. ЕС- клітина. 27. ECL-клітина. 28. G-клітина. 29. D-клітина. 30. Dl-клітина. 31. А-клітина. 32. Р-клітина. 33. S-клітина. 34. І-клітина. 35. К-клітина. 36. L-клітина. 37. М₀-клітина

Великі травні залози

До великих травних залоз належать великі слинні залози, Печінка та Підшлункова залоза. Протоки трьох пар великих слинних залоз - привушних, підщелепних та під'язикових - впадають у ротову порожнину (рис. 4.58). Сюди ж потрапляє секрет й охарактеризованих вище малих слинних залоз - губних, щічних, піднебінних та язикових. За місцем виведення секрету слинні залози поділяють на залози присінка рота і залози власне ротової порожнини. До перших належать привушні, губні, щічні, до останніх - підщелепні, під'язикові, піднебінні та язикові слинні залози.

Усі слинні залози виділяють секрет за мерокриновим типом, тобто без руйнування секреторних клітин. За характером синтезованих речовин секреторні клітини слинних залоз поділяються на сероцити та мукоцити. Сероцити синтезують переважно білки-ферменти. У молекулах останніх високий вміст пептидного компонента і відносно малий - вуглеводного. Сероцити синтезують також глікопротеїн, який забезпечує зв'язування, трансцитоз і виділення у слину секреторних IgA. Останні продукуються плазматичними клітинами пухкої сполучної тканини, яка оточує кінцеві секреторні відділи. Продуктами синтетичної діяльності мукоцитів є переважно слизоподібні білки-муцини та протеоглікани, у складі яких превалює вуглеводний компонент, а пептидні ланцюги складають відносно невелику частину молекул.

Секреторні продукти усіх видів слинних залоз у своїй сукупності утворюють слину. За добу виробляється близько 1,5 л слини, яка на 99% складається з води; сухий залишок включає неорганічні та органічні компоненти. Серед неорганічних компонентів переважають іони натрію, калію та кальцію. До органічних складників слини належить низка білків-ферментів (амілаза, мальтаза, гіалуронідаза, пепсино- та трипсиноподібні ферменти, лізоцим, кисла і лужна фосфатаза, нуклеаза), а також слиз (глікопротеїни-муцини, протеоглікани). У слині можна виявити також лейкоцити (так звані слинні тільця), злущені епітеліальні клітини, а також екскреторні речовини - сечову кислоту, креатин, йод.

Слина зволожує їжу, полегшує її механічну обробку та ковтання, сприяє артикуляції. Через наявність у слині ферментів здійснюється первинна хімічна обробка їжі. Слина має бактерицидну дію завдяки наявності лізоциму та лейкоцитів. Вона промиває структури ротової порожнини і цим сприяє відторгненню омертвілих клітин епітелію, видаленню залишків їжі. Слинні залози виділяють у зовнішнє середовище низку проміжних і кінцевих продуктів обміну речовин - сечову кислоту, креатин, залізо, йод, відіграють значну роль у підтриманні водно-сольового гомеостазу організму. Крім зовнішньосекреторної діяльності великі слинні залози виділяють ряд біологічно активних речовин безпосередньо у кров, тобто виконують ендокринну функцію. До гормонів, що їх виробляють слинні залози, належать паротин, інсуліноподібний фактор росту, фактор росту епітелію, тимоцит-трансформувальний фактор тощо.

За будовою усі великі слинні залози є складними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими залозами. Включають кінцеві секреторні відділи - ацинуси та розгалужену протокову систему - вставні, посмуговані, міжчасткові та загальні вивідні протоки (рис. 4.58).

Підщелепна слинна залоза (glandulа submandibularis) - парний орган, розміщений біля внутрішньої поверхні нижньої щелепи. Маса кожної залози 10-15 г, форма сплюснуто-еліпсоподібна, розміри 4x2x1,5 см. Це складна альвеолярно-трубчаста розгалужена залоза з білково-слизовим типом секрету. Від сполучнотканинної капсули всередину залози відходять сполучнотканинні перегородки, що поділяють паренхіму на часточки.

Кінцеві секреторні відділи підщелепної слинної залози бувають двох типів - білкові та змішані (рис. 4.58, 4.59-4.61). Білкові ацинуси складають переважну більшість паренхіми залози. Кожен білковий ацинус побудований з 10-15 сероцитів, на його периферії розміщені міоепітеліальні клітини, оточені базальною мембраною. Сероцити - клітини конічної форми з базофільною цитоплазмою, круглим ядром, добре розвинутими елементами гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі. Між сусідніми сероцитами локалізуються міжклітинні канальці, якими виводяться продукти секреторної діяльності сероцитів. Частина секрету виходить з клітин через їхню апікальну поверхню. Міоепітеліоцити, або кошикоподібні клітини, мають відростки, якими охоплюють основи сероцитів. Скорочення відростків міоепітеліоцитів сприяє виведенню секрету з кінцевих секреторних відділів у систему вивідних проток.

Змішані ацинуси підщелепної слинної залози мають дещо складнішу будову: в центральній частині розміщені мукоцити, на периферії їх охоплюють сероцити, останні оточені шаром міоепітеліальних клітин та базальною мембраною. Мукоцити - клітини конічної форми з широкою основою, світлою цитоплазмою, у якій є значна кількість гранул слизового секрету. Ядро мукоцита в результаті накопичення секреторних продуктів сплющується і зміщується у базальну частину клітини. У цитоплазмі мукоцитів добре розвинуті елементи гладкої та гранулярної ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі. До основи мукоцитів прилягають сероцити, які формують так звані білкові півмісяці Джіануцці. Клітини білкових півмісяців відрізняються від мукоцитів формою, базофільним забарвленням цитоплазми, центральним розміщенням ядра. Продуктом секреторної активності клітин півмісяців Джіануцці є лізоцим (мурамідаза), що має захисне значення. Виведенню секрету за межі ацинуса сприяють скорочення відростків міоепітеліальних клітин.

Система вивідних проток підщелепної залози включає вставні, посмуговані, міжчасточкові та загальну вивідну протоки. Вставна протока є продовженням кінцевого секреторного відділу. Вона побудована з одного шару плоских або кубічних клітин, що формують тонку епітеліальну трубку. Зовні епітеліоцити вставної протоки оточені міоепітеліальними клітинами веретеноподібної форми; останні вкриває базальна мембрана. В апікальній частині епітеліоцитів вставних проток можна виявити білкові секреторні гранули, з віком частина клітин вставних проток може перетворюватися на мукоцити. Наявність міоепітеліальних клітин у вставних протоках сприяє проштовхуванню секреторних продуктів у напрямку до посмугованих проток.

Посмуговані протоки - більші за калібром епітеліальні трубки, куди виводиться секрет кількох вставних проток. Стінка посмугованих проток утворена високими призматичними клітинами з ацидофільною цитоплазмою, зовні оточеними базальною мембраною. Переважна більшість епітеліоцитів посмугованих проток містить характерну базальну посмугованість, яка і дала назву протокам. Базальна посмугованість зумовлена наявністю глибоких інвагінацій базальної частини плазмолеми, між якими паралельними рядами залягають мітохондрії. Такі морфологічні особливості клітин посмугованих проток свідчать про їх участь в активному транспорті води та електролітів між протоковою системою й основною міжклітинною речовиною сполучнотканинної строми слинної залози (рис. 4.62). На апікальній поверхні посмуговані епітеліоцити містять мікроворсинки. Крім клітин описаної структури до складу посмугованих проток входять келихоподібні клітини, а також клітини з електронно-щільними гранулами в цитоплазмі. З останніми пов'язана ендокринна функція слинних залоз. Клітини вставних, а також посмугованих проток, як і сероцити, продукують секреторний компонент, який у комплексі з IgA виконує захисну функцію у слині.

Рис. 4.58. Великі слинні залози: А - топографія та макроморфологія трьох пар великих слинних залоз; Б - схема будови великих слинних залоз

Рис. 4.59. Світлова мікроскопія великих слинних залоз: А - привушна залоза, х 360; Б - підщелепна залоза, х 270 ; В - під'язикова залоза, х 500

Рис. 4.60. Мікроморфологія підщелепної слинної залози: А - півтонкий зріз, фарбування толуїдиновим синім, х 800; Б - білкові півмісяці Джіануцці, вибіркове виявлення лектином сочевиці, х 280; В - нейрони інтрамурального ганглію, гістохімічна реакція з конканаваліном А

Міжчасточкові протоки збирають слину з посмугованих проток і вливаються у загальну протоку підщелепної залози. Стінка міжчасточкових проток утворена двошаровим призматичним, загальної протоки - багатошаровим плоским епітелієм. Від сполучнотканинної строми вивідні протоки залози відмежовані базальною мембраною. Загальна протока підщелепної слинної залози впадає у ротову порожнину на передньобічній поверхні вуздечки язика, поряд з протокою під'язикової залози.

Привушна слинна залоза (glandula parotis) - парний орган, розміщений у привушно-жувальній ділянці голови. Це складна розгалужена альвеолярна залоза з білковим типом секрету. Маса кожної залози 20- 30 г, форма полігональна, розміри - 5x4x3 см. Сполучнотканинна капсула утворює вростання всередину органа, які ділять паренхіму залози на часточки. Кінцеві секреторні відділи білкові, за будовою нагадують аналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: у центрі ацинуса знаходяться секреторні клітини - сероцити, на периферії розміщені міоепітеліальні клітини; зовуні ацинус оточує базальна мембрана. До системи вивідних проток привушної слинної залози належать вставні, посмуговані, міжчасточкові та загальна вивідна протоки. Названі структури суттєво не відрізняються від аналогічних утворів підщелепної залози. Загальна вивідна протока привушної слинної залози проходить через щічний м'яз і впадає у присінок ротової порожнини на внутрішній поверхні щоки на рівні верхнього великого кутнього зуба.

Під'язикова слинна залоза (glandula sublingualis) - парний орган сплюснуто-еліпсоподібної форми, розміщений під слизовою оболонкою язикової ділянки, над діафрагмою рота. Маса кожної залози близько 5 г, розміри - 2x1x0,7 см. За будовою це складна розгалужена альвеолярно-трубчаста залоза зі слизово-білковим типом секрету. На відміну від підщелепної і привушної залоз, сполучнотканинна капсула навколо під'язикової залози слабко виражена. Паренхіма залози розділена сполучнотканинними перегородками на часточки. Кінцеві секреторні відділи під'язикової слинної залози утворені переважно мукоцитами. Незначна частина ацинусів містить також білкові півмісяці Джіануцці, клітини яких синтезують лізоцим - фермент, здатний розчиняти оболонку деяких видів бактерій. Основу ацинусів під'язикової слинної залози охоплюють відростки міоепітеліоцитів.

Вставні та посмуговані протоки у під'язиковій слинній залозі розвинені слабше порівняно з привушною та підщелепною залозами. Вивідні протоки під'язикових слинних залоз (протоки Ривінуса) впадають у ротову порожнину біля проток підщелепної залози вздовж під'язикової складки (рис. 4.58, А).

Порівнюючи привушну, підщелепну, та під'язикову слинні залози (рис. 4.62), слід звернути увагу на однотипність будови ацинусів привушної слинної залози (наявність у її складі лише білкових кінцевих секреторних відділів), присутність двох типів ацинусів (білкових і змішаних, з переважанням білкових) у складі підщелепної залози і двох типів ацинусів (слизових і змішаних, з переважанням слизових) у під'язиковій слинній залозі.

Рис. 4.61. Деталі ультраструктури великих слинних залоз: А - білковий ацинус привушної залози, х 2200; Б - змішаний ацинус підщелепної залози, х 3500. В - ділянки переходу ацинуса у вставну протоку, х 3000

Малі слинні залози - губні, щічні, піднебінні й язикові - за будовою належать до складних альвеолярних або альвеолярно-трубчастих розгалужених залоз. Кінцеві секреторні відділи губних і піднебінних залоз розміщені у товщі власної пластинки слизової оболонки та підслизовій основі, секреторні відділи щічних і язикових залоз залягають між пучками м'язових волокон відповідних органів ротової порожнини. Губні, щічні, піднебінні залози та залози кореня язика продукують слизово-білковий секрет, залози кінчика язика є білково-слизовими.

Морфогенез і регенерація слинних залоз. Усі слинні залози мають ектодермальне походження і розвиваються з багатошарового плоского епітелію ротової ямки зародка. На шостому-восьмому тижні ембріогенезу епітелій ротової ямки починає вростати у прилеглу мезенхіму. Спочатку з'являються вивідні протоки, які поступово розгалужуються; термінальні ділянки вивідних проток перетворюються у кінцеві секреторні відділи. Першими на шостому тижні ембріогенезу починають розвиватися підщелепні слинні залози. На восьмому тижні ембріогенезу формуються привушні залози. Одночасно з орального відростка підщелепної залози відбруньковуються клітини, з яких будуть розвиватися під'язикові залози. Протягом третього місяця формується система вивідних проток, четвертий місяць ембріогенезу пов'язаний з виникненням кінцевих секреторних відділів, п'ятий місяць - з перетворенням мезенхіми, що оточує епітеліальні вростання, у капсулу і сполучнотканинну строму слинних залоз. Процес формування кінцевих секреторних відділів полягає в ослизненні (секреції за слизовим типом) термінальних відділів протокової системи. Спершу секреція усіх трьох великих слинних залоз відбувається за слизовим типом і лише після народження дитини (а для привушної залози - після другого року життя) до слизу починає поступово приєднуватися ферментовмісний білковий секрет.

Морфофункціональні характеристики великих слинних залоз протягом життя людини змінюються. Так, привушна залоза до двох і після 80 років виробляє секрет слизового типу. Повне формування цієї залози завершується до 20 років, після 40 років починається її інволюція. При цьому зростає вміст сполучнотканинних компонентів, адипоцитів, сероцити поступово заміщуються мукоцитами. Підщелепна слинна залоза остаточно формується до 25 років, після 50 років проходить її інволюція. Регенерація епітеліальних елементів великих слинних залоз здійснюється за рахунок проліферації малодиференційованих клітин, локалізованих у складі вставних проток з їх наступним пересуванням як у напрямку ацинусів, так і протокової системи.

Підшлункова залоза (Pancreas) (рис. 4.63,4.64,4.65) - орган масою 60- 120 г, розміщений у заочеревинному просторі, на рівні другого поперекового хребця. Форма залози молоткоподібна, розміри 29x3x3 см. Підшлункова залоза складається з екзокринної й ендокринної частин. Екзокринна частина продукує панкреатичний сік, що містить травні ферменти (Трипсин, ліпазу, амілазу та інші), які надходять у дванадцятипалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів і вуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

Рис. 4.62. Порівняльна гістофізіологія великих слинних та підшлункової залоз: А - тривимірна реконструкція структурних елементів залоз; Б - функціональні особливості різних типів залозистих ацинусів та сегментів протокової системи

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової залози складає 97% маси органа і є складною трубчасто-альвеолярною залозою. За структурою подібна до привушної залози, але не містить посмугованих проток і має дещо іншу структуру секреторних відділів (рис. 4.62). Зовні підшлункова залоза вкрита тонкою сполучнотканинною капсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очеревини. Від капсули вглиб залози вростають сполучнотканинні перегородки, які ділять її паренхіму на часточки. У сполучнотканинній стромі розташовані Кровоносні судини, нерви, ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки залози.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є панкреатичний ацинус, який включає кінцевий секреторний відділ і вставну протоку (рис. 4.64,4.65). Вставні протоки продовжуються у внутрішньо-часточкові, міжчасточкові протоки і загальну панкреатичну протоку, яка впадає у дванадцятипалу кишку. Панкреатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100-150 мкм. Він складається з 8-12 великих секреторних клітин - екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох плоских клітин вставної протоки.

Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широкою основою, що лежить на базальній мембрані. Плазмолема базальної поверхні клітин утворює складки, апікальної - мікроворсинки. На бічних поверхнях клітин розташовані контакти у вигляді замикальних пластинок та десмосом. Ядра багаті на Хроматин, містять одно-два ядерця і локалізовані у базальній частині клітини. Базальна частина клітини містить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється синтез ферментів панкреатичного соку. Ця частина клітини завдяки наявності великої кількості РНК фарбується базофільно і має назву гомогенної зони. Апікальна частина клітини містить ацидофільні гранули і фарбується оксифільно. Ця зона має назву зимогенної зони завдяки наявності секреторних гранул діаметром до 80 нм, що містять ферменти в неактивній формі так званого зимогена. Над'ядерна частина клітини містить добре розвинений комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплексу Гольджі.

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних речовин, синтезу секрету, нагромадження його і виведення за мерокриновим типом. Середня тривалість циклу 1,5-2 год, але залежно від фізіологічних потреб організму цикл може скоротитися або продовжитися. Панкреатична секреція контролюється гормонами секретином та холецистокініном (панкреозиміном), що продукуються І-клітинами у відповідь на харчову стимуляцію. Під дією секретину клітини вставних проток виділяють панкреатичний сік рідкої консистенції, з високим вмістом води та іонів бікарбонату, що нейтралізують кислі складники шлункового соку, які разом із хімусом (частково перетравленими харчовими масами) потрапляють у дванадцятипалу кишку. Після цього під впливом холецистокініну стимулюється секреція ациноцитами зимогенних гранул і виділення панкреатичного соку, збагаченого проферментами, які у просвіті дванадцятипалої кишки перетворюються на ферменти, здатні розщеплювати білки, жири, вуглеводи та нуклеїнові кислоти.

Вставні протоки зливаються з утворенням внутрішньочасткових і міжчасточкових проток, які, у свою чергу, впадають у загальну панкреатичну протоку, що проходить через увесь орган від хвоста до головки і разом із загальною жовчною протокою впадає у дванадцятипалу кишку. Міжчасточкові і загальна панкреатична протоки вистелені високим стовпчастим епітелієм, навколо якого лежить шар сполучної тканини. Епітеліальне вистелення загальної панкреатичної протоки містить значну кількість келихоподібних клітин - продуцентів слизу.

Ациноцити виводять секрет у вставну протоку, стінка якої утворена плоскими клітинами. Розрізняють три варіанти взаємовідношень між кінцевим секреторним відділом і вставною протокою:

1) вставна протока відходить від секреторного відділу, яку привушній залозі;

2) вставна протока прилягає до ациноцитів збоку і має з ними спільну базальну мембрану;

3) вставна протока заходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною поверхнею ациноцитів.

В останньому випадку клітини вставної протоки мають назву центроацинозних клітин. Центроацинозні клітини мають плоску форму, овальне ядро, оточене вузьким шаром світлої, бідної на Органели цитоплазми.

Рис. 4.63. Загальний план будови та топографія підшлункової залози

Рис. 4.64. Світлова мікроскопія підшлункової залози: А - загальний план будови, х 80; Б - панкреатичний ацинус з двома центроацинозними клітинами, х 1200; В - схема острівця Лангерганса з прилеглими панкреатичними ацинусами; Г - взаємовідношення частини острівця Лангерганса з двома прилеглими панкреатичними ацинусами, х1100

Рис. 4.65. Електронна мікроскопія екзокринної частини підшлункової залози: А - частина ацинуса зі вставною протокою, х4000; Б - ацинозна клітина, х 5500

Клітини вставної протоки разом із центроацинозними клітинами секретують у просвіт іони бікарбонату. Цей важливий компонент панкреатичного соку забезпечує нейтралізацію кислого вмісту шлунка, який потрапляє в дванадцятипалу кишку.

Внутрішньочасточкові протоки вистелені одношаровим кубічним епітелієм, клітини якого містять великі ядра. Навколо проток розташована пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні капіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у сполучнотканинних септах між часточками і зливаються у загальну протоку залози, яка проходить через орган від хвоста до головки і впадає разом із спільною жовчною протокою у дванадцятипалу кишку. Усі ці протоки мають слизову оболонку, яка складається з високого призматичного епітелію і власної сполучнотканинної пластинки.

У ділянці впадіння загальної протоки підшлункової залози в дванадцятипалу кишку циркулярно розташовані пучки гладком’язових клітин утворюють сфінктери. Епітелій проток містить келихоподібні екзокриноцити, що продукують слиз, а також ендокриноцити (так звані І-клітини), які виробляють гормони панкреозимін та холецистокінін. Вони стимулюють секрецію ациноцитів підшлункової залози і виділення жовчі печінкою. Власна пластинка проток містить дрібні слизові залози.

Ендокринна частина підшлункової залози становить близько 3% від маси всього органа і має вигляд невеликих скупчень клітин - так званих панкреатичних острівців, які розташовані у часточках залози між панкреатичними ацинусами (рис. 4.64). Панкреатичні острівці вперше описав Пауль Лангерганс у 1869 р., тому їх також називають острівцями Лангерганса. Панкреатичних острівців більше у хвості і менше в головці залози (у дорослих - у 4 рази, в дітей - у 6 разів). Загальна кількість острівців у всій залозі може коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців здебільшого округла або овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та стрічкоподібної форми. Середній діаметр їх - 100-300 мкм. Острівець вкритий тонкою сполучнотканинною оболонкою, яка може бути несуцільною.

Острівці Лангерганса складаються з ендокринних клітин - інсулоцитів, між якими локалізовані гемокапіляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними просторами. Інсулярні гормони насамперед потрапляють у цей простір, а потім через стінку капілярів - у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма їх фарбується звичайними гістологічними барвниками дуже слабко, і тому острівці виглядають на таких препаратах світлими на тлі темної екзокринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре - комплекс Гольджі, мітохондрії. Найхарактернішою рисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсулоцити поділяють на чотири основних різновиди: В-клітини (базофільні), A-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритні), F-клітини (табл. 29).

В-інсулоцити становлять основну масу клітин острівців (70-75%). Вони здебільшого розташовані у їх центрі. Базофільні гранули цих клітин діаметром близько 275 нм, не розчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони специфічно фарбуються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами гормон інсулін. Основна Дія інсуліну полягає у збільшенні проникності клітинних мембран гепатоцитів, адипоцитів, гладком’язових клітин, посмугованих м'язових волокон для глюкози, що присутня у плазмі крові, внаслідок чого глюкоза може засвоюватися ними. Тому одним з найбільш яскравих ефектів інсуліну є його гіпоглікемічна дія. У разі нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у крові різко підвищується, і глюкоза потрапляє в сечу. В останні роки показано, що В-клітини синтезують також гормон амілін. Він міститься в тих же гранулах, що й інсулін, і також бере участь у регуляції вуглеводного обміну.

А-інсулоцити становлять 20-25% маси острівців, займають здебільшого периферійне положення. Розміри їх більші, ніжу В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин не розчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними - фарбуються кислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул - 230 нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким світлим обідком. Гранули A-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону глікоген у тканинах, зокрема у печінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у крові підвищується.

D-інсулоцити, яких в острівцях міститься 5-10%, мають зірчасту форму, гранули діаметром 325 нм без обідка. Продукують гормон соматостатин, що гальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує синтез ферментів ациноцитами підшлункової залози. F-інсулоцити мають полігональну форму, зерна в них дуже дрібні (140 нм). Кількість цих клітин в острівцях складає 1-5%. Вони продукують панкреатичний поліпептид, фізіологічна функція якого досі не з'ясована.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин у часточках підшлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин - так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні, клітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної паренхіми. Характерна ознака цих клітин - наявність у цитоплазмі гранул двох типів - великих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам, і дрібних, типових для А-, В- або D-інсулоцитів. Існує думка, що ці клітини виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які забезпечують вивільнення інсуліну з проінсуліну, а також низку гормонів.

Таблиця 29. Типи клітин в острівцях підшлункової залози людини

Розвиток. Підшлункова залоза розвивається у кінці третього тижня ембріогенезу з ендодерми у вигляді дорсального і вентрального виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці панкреатичний зачаток диференціюється на екзокринні та ендокринні відділи. Останні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім відокремлюються як острівці.

Печінка (hepar) - найбільша залоза організму (у дорослої людини її маса становить близько 1,5-2 кг). Вона розміщена у правому підребер'ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її розміри становлять приблизно 30x20x15 см. Печінка виконує ряд життєво важливих функцій. Так, життєво необхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка полягає в утворенні нешкідливої сечовини з токсичних азотистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактивація гормонів, біогенних амінів, а також низки лікарських препаратів. Печінка бере участь у захисних реакціях організму. Клітини печінки синтезують так званий секреторний компонент, який у комплексі з IgA, захопленим ними з крові, транспортується у склад жовчі і проявляє захисну активність у кишці. У печінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтримання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін тощо. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгування жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, заліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни - A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендокринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стимулюють ріст кісток і м'язів.

Печінка вкрита сполучнотканинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини. Структурною і функціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявленнями, є печінкова часточка. Класичну печінкову часточку можна уявити собі у вигляді двох шестигранних пірамід, що прилягають одна до одної своїми основами (рис. 4.66). Найбільша ширина часточки складає близько 1,5 мм, висота -10-15 мм. У печінці налічується близько 500 тисяч часточок. У печінці людини часточки відокремлені одна від одної лише у ділянках, де проходять судини (так звані портальні тракти), оточені невеликою кількістю сполучної тканини. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, наприклад, свійської свині, де часточки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

Кровоносна система печінки тісно пов'язана з її будовою. Особливістю кровопостачання печінки є те, що вона отримує кров з двох судин, які входять у її ворота. Це ворітна вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черевної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмокталися у кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінкова артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і розгалужуються на дрібніші судини: часткові, сегментарні, міжчасточкові, навколочасточкові вени та Артерії. Міжчасточкові артерії та вени супроводжуються жовчними протоками і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними проходять також нервові волокна та лімфатичні судини (рис. 4.67).

Міжчасточкові вени та артерії йдуть уздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові й навколочасточкові вени єтипом вен із слабкорозвиненою м'язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м'язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м'язового типу. Артерії здебільшого у кілька разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

Від навколочасточкових вен та артерій всередину часточок вростають вхідні артеріоли і венули, які на периферії часточок зливаються, утворюючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрямку від периферії до центру часточок. Синусоїдні капіляри мають діаметр до 30 мкм і несуцільну базальну мембрану. Вони проходять між тяжами печінкових клітин - печінковими пластинками, в радіальному напрямку і зливаються в центральну вену, яка розташована у центрі печінкової часточки.

Кров із часточок впадає у збірні, або підчасточкові, вени. Збірні вени, подібно до міжчасточкових, розміщені між часточками, але не супроводжуються артеріями та жовчними протоками. За цією ознакою вони відрізняються від міжчасточкових вен. Центральні й збірні вени - судини безм'язового типу. Збірні вени, зливаючись, утворюють притоки печінкових вен, які в кількості трьох-чотирьох виходять із печінки і впадають у нижню порожнисту вену. Притоки печінкових вен мають добре розвинені сфінктери, за допомогою яких регулюється відплив крові від часточок і печінки в цілому.

Отже, синусоїдні гемокапіляри в печінці розташовані між двома венозними системами - ворітної вени (навколочасточкові вени) та печінкових вен (центральні вени). Сукупність синусоїдних капілярів називають чудесною венозною капілярною сіткою печінки. Унаслідок того що печінка містить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже повільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров'ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися значна маса крові.

Печінкові часточки (рис. 4.67, 4.68, 4.69) побудовані з печінкових пластинок (або трабекул, або балок) та синусоїдних гемокапілярів. Печінкові пластинки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіальному напрямку - від периферії до центра часточки, де міститься центральна вена. Стінка капілярів вистелена ендотеліальними клітинами, між якими розсіяні численні зірчасті макрофаги (клітини Купфера). Це клітини моноцитарного походження, належать до макрофагічної системи. Завдяки наявності клітин Купфера печінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частинки. Під час реалізації захисних реакцій клітини Купфера втрачають зв'язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макрофаги.

Рис. 4.66. Печінка: А - загальні обриси та особливості кровопостачання; Б - структурна організація печінки: класичні часточки, портальні часточки і печінкові ацинуси

Рис. 4.67. Будова печінки: А - тривимірна реконструкція фрагменту класичної печінкової часточки; Б - схематичне відтворення концепцій класичної часточки, портальної часточки та печінкового ацинуса з трьома зонами кровопостачання (I, II, III): CV, центральна вена; PS, ворітний простір (тріади печінки)

Рис. 4.68. Світлова мікроскопія печінки людини: А - напівсхематичне відтворення класичної часточки, х 70; Б - ділянка центральної вени, х 170; В - ворітний простір з тріадою печінки, х 250

Рис. 4.69. Деталі ультраструктури печінки: А - синусоїдний капіляр, х 14 000; Б - перисинусоїдний ліпоцит (клітина Іто) та клітини Купфера, х 11 000

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише у периферійній та центральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковими пластинками, є вузький (0,2-1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі крім плазми крові, яка проходить через пори в ендотелії капілярів, містяться мікроворсинки печінкових клітин гепатоцитів, відростки клітин Купфера, а також відростки перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто). Останні є клітинами невеликих розмірів (5-10 мкм), розташовуються між гепатоцитами і контактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл у часточці - з невеликим переважанням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазматичні відростки підтримують подекуди шар ендотеліоцитів. Характерна перинуклеарна локалізація ліпідних крапель. Вважають, що ліпоцити подібно до фібробластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме у клітинах Іто. У перисинусоїдному просторі також містяться ретикулярні волокна, які є головними опорними утворами м'якої тканини печінкової часточки.

Із синусоїдними капілярами пов'язаний ще один тип клітин, так звані pit-клітини. Вони розташовуються у просвіті синусоїда, фіксуючись відростками до ендотелію, рідше - в просторі Діссе. Ядро в них темне, цитоплазма містить характерні гранули зі щільним центром, подібним до фруктової кісточки (англ. - pit). За низкою ознак ці клітини подібні до природних кілерів, мають високу протипухлинну активність.

Печінкові пластинки складаються з прилеглих один до одного гепатоцитів, між якими розташовані жовчні капіляри діаметром від 0,5 до 1 мкм. Якщо порівнювати печінку з іншими екзокринними залозами, то печінкова пластинка є аналогом кінцевого секреторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капіляри не мають власної стінки, їхній просвіт обмежений плазмолемою біліарної поверхні двох сусідніх гепатоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що збігаються. Просвіт жовчного капіляра ізольований від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контактів між гепатоцитами, і тому жовч за нормальних умов не потрапляє у цей простір і далі в кров.

За наявності захворювань, пов’язаних з ушкодженням і загибеллю частини печінкових клітин, жовч надходить у кровоносні капіляри, розноситься кров'ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця.

Поверхні гепатоцитів, що обмежують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах непомітні, їх видно лише у разі імпрегнації сріблом або ін’єкції капілярів фарбованою масою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо починаються на центральному кінці печінкової балки, йдуть уздовж неї, злегка вигинаючись та утворюючи з обох боків короткі сліпі вирости, а на периферії часточки переходять у холангіоли. Холангіоли (канальці Герінга) - це короткі трубочки, які впадають у міжчасточкові жовчні протоки. Просвіт холангіол обмежений 2-3 овальними протоковими клітинами.

Отже, жовчні капіляри розташовані всередині печінкових балок, а кровоносні капіляри проходять між балками. Кожний гепатоциту печінковій пластинці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клітини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речовини. Кров у класичній часточці тече від периферії до центру, а жовч - у зворотному напрямку, тобто від центру до периферії.

Окрім класичної печінкової часточки деякі автори вважають структурно-функціональною одиницею печінки "портальну печінкову часточку" та "печінковий ацинус". Портальна часточка - це частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (портальний тракт), а в кутах - центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печінковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого розташовані портальні тракти, а в гострих - центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в портальній часточці, кров тече від центру до периферії (рис. 4.66, 4.67, Б).

Гепатоцити (рис. 4.70) є основними клітинними елементами печінки. Вони складають близько 60% маси органа і беруть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають шестигранну форму, їхній діаметр 20-25 мкм, часто містять два і більше ядер (таких гепатоцитів у печінці дорослої людини близько 20%). Ядра круглі, величиною від 7 до 16 мкм, містять невелику кількість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цитоплазма гепатоцитів забарвлюється як кислими, так і основними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендоплазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів і ліків. Гладка ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комплекс Гольджі - у виділенні жовчі, пероксисоми - в обміні жирних кислот. Гепатоцити містять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, вітаміни. Кількість включень глікогену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у печінці мають добовий ритм: удень переважає виділення жовчі, вночі - синтез глікогену. Жовч починає утворюватися у периферійній зоні часточки, і далі цей процес поширюється до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку - від центру до периферії. Тривалість життя гепатоцита складає 200-400 діб. Зменшення маси печінки призводить до пожвавлення проліферативної активності і поділ може охоплювати до 30% гепатоцитів.

Жовчовивідні шляхи включають міжчасточкові жовчні протоки, праву та ліву печінкові протоки, загальну печінкову, міхурову та спільну жовчну протоки (рис. 4.71). Стінка міжчасточкових проток складається з одношарового кубічного або циліндричного епітелію з посмугованою облямівкою і тонкого шару сполучної тканини. Усі інші жовчовивідні шляхи мають приблизно однакову будову. Це трубки діаметром 3,5-5 мм, стінка яких утворена трьома оболонками: слизовою, м'язовою та адвентиційною.

Рис. 4.70. Ультраструктура гепатоцита: А - схема будови; Б - трансмісійна електронна мікроскопія, х 2500

Слизова оболонка складається з одношарового призматичного епітелію і власної сполучнотканинної пластинки, яка містить багато еластичних волокон, а також невелику кількість слизових залоз. М'язова оболонка тонка, складається зі спірально розташованих пучків гладких міоцитів, між якими багато сполучної тканини. М'язова оболонка добре розвинена лише в стінці міхурової протоки при переході її у Жовчний міхур і в стінці спільної жовчної протоки при впадінні її у дванадцятипалу кишку. У цих місцях пучки гладком'язових клітин розташовані переважно циркулярно й утворюють сфінктери, які регулюють надходження жовчі в кишку. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) - тонкостінний орган (товщина стінки 1,5-2 мм), який вміщає 40-70 мл жовчі. Стінка його побудована з трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної (рис. 4.71). З боку черевної порожнини жовчний міхур (рис. 4.71) укритий серозною оболонкою. Слизова оболонка утворює численні складки, найбільш глибокі з яких досягають м'язової оболонки і носять назву синусів Рокитанського-Ашофа. Слизова оболонка побудована з високих призматичних епітеліоцитів з посмугованою облямівкою та власної пластинки, багатої на еластичні волокна. У ділянці шийки міхура в ній локалізовані слизові альвеолярно-трубчасті залози.

Епітелій слизової оболонки може всмоктувати із жовчі воду та деякі інші речовини, тому міхурова жовч має густішу консистенцію і темніший колір порівняно з тою, що виливається безпосередньо з печінки. М'язова оболонка складається з пучків гладком'язових клітин, розташованих у вигляді сітки з переважно циркулярною орієнтацією. У ділянці шийки міхура м'язові елементи утворюють сфінктери. Адвентиційна оболонка побудована із щільної волокнистої сполучної тканини, у якій міститься багато товстих еластичних волокон.

Розвиток. Зачаток печінки утворюється на третьому тижні ембріогенезу і має вигляд виросту вентральної стінки тулубової кишки. У процесі росту печінковий зачаток поділяється на верхній (краніальний) та нижній (каудальний) відділи. З краніального відділу розвивається печінка і печінкова протока, а з каудального - жовчний міхур і жовчна протока. У місці злиття краніальних та каудальних відділів формується спільна жовчна протока.

Рис. 4.71. Жовчний міхур: А - загальний план будови; Б - світлова мікроскопія стінки; В - трансмісійна електронна мікроскопія епітелію слизової оболонки, х 2800

Терміни для запам'ятовування

1. Підщелепна слинна залоза. 2. Кінцевий секреторний відділ (ацинус). 3. Білковий ацинус. 4. Сероцит. 5. Міоепітеліоцит. 6. Змішаний ацинус. 7. Мукоцит. 8. Білковий півмісяць Джіануцці. 9. Вставна протока. 10. Посмугована протока. 11. Міжчасточкова протока. 12. Загальна вивідна протока. 13. Привушна слинна залоза. 14. Під'язикова слинна залоза. 15. Слизовий ацинус. 16. Екзокринна частина підшлункової залози. 17. Ендокринна частина підшлункової залози. 18. Панкреатичний ацинус. 19. Вставна протока. 20. Екзокринні панкреатоцити (ациноцити). 21. Центроацинозні епітеліоцити. 22. Гомогенна зона. 23. Зимогенна зона. 24. Міжчасточкова протока. 25. Панкреатичний острівець Лангерганса. 26. Інсулоцити. 27. В-клітина (базофільний інсулоцит). 28. A-клітина (ацидофільний інсулоцит). 29. D-клітина (дендритна). 30. PF-клітина. 31. Інсулін. 32. Глюкагон. 33. Соматостатин. 34. Печінкова часточка. 35. Портальний тракт (тріада печінки). 36. Ворітна вена. 37. Печінкова артерія. 38. Міжчасточкові вена та артерія. 39. Навколочасточкові вена та артерія. 40. Синусоїдний капіляр. 41. Центральна вена. 42. Збірна вена. 43. Печінкова вена. 44. Нижня порожниста вена. 45. Чудесна сітка печінки. 46. Печінкова пластинка (балка). 47. Зірчастий макрофаг (клітина Купфера). 48. Перисинусоїдний простір Діссе. 49. Перисинусоїдний ліпоцит (клітина Іто). 50. Жовчний капіляр. 51. Біліарна поверхня гепатоцита. 52. Васкулярна поверхня гепатоцита. 53. Холангіола (каналець Герінга). 54. Міжчасточкова жовчна протока. 55. Спільна жовчна протока. 56. Печінкова протока. 57. Жовчний міхур. 58. Міхурова протока.