Анатомия человека - М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина 2010

Нервная система
Структуры мозга, участвующие в управлении движениями

Центральная нервная система получает информацию от рецепторов, обрабатывает ее и формирует ответ. В ряде случаев этот ответ носит рефлекторный характер и выражается в движении, поддержании позы или, реже, в изменении секреторной активности. Регуляция запуска и выполнения всех движений с участием скелетной мускулатуры осуществляется двигательными центрами ЦНС. Движения могут быть автоматическими, за их осуществление ответственны центры спинного мозга и ствола, и произвольными, происходящими под контролем вышележащих центров (кора, базальные ганглии). Однако в случае частого повторения одного и того же вида движений в ЦНС формируется программа, управляющая этими движениями; они становятся неосознанными, автоматическими. В качестве примера можно привести некоторые профессиональные навыки: гимнастические движения, печатание на машинке и т. д.

На уровне спинного мозга замыкаются дуги довольно простых рефлексов, названных спинальными. К ним относится, например, коленный рефлекс, относящийся к рефлексам растяжения. Информация от мышечных и сухожильных рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и в передних его рогах переключается на мотонейроны, образующие двигательные окончания в мышцах. В других случаях между чувствительным и двигательным нейронами существует один и более вставочных нейронов, передающих импульсы в соседние сегменты спинного мозга. Эти рефлексы важны для поддержания длины мышцы на оптимальном уровне и тонуса мышц, участвующих в поддержании позы. При ее растяжении возбуждаются рецепторы в мышечных веретенах и сухожилиях; импульс, приходящий от мотонейронов, вызывает сокращение мышцы.

Импульсы, приходящие от кожных рецепторов (болевые, тактильные) часто возбуждают мотонейроны не только своей, но и противоположной стороны. В результате может возникнуть перекрестный разгибательный рефлекс, при котором конечность своей стороны сгибается, а противоположной — разгибается.

В спинном мозге существуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути, которые никогда не покидают спинной мозг. Их называют также проприоспинальными трактами или собственными пучками (сегментарный аппарат) спинного мозга. Они образованы отростками вставочных нейронов, которые могут быть расположены в виде отдельных скоплений. Эти нейроны ответственны за выполнение автоматических движений. Благодаря им обеспечиваются сложные согласованные движения в ответ на сигнал с периферии или из других отделов ЦНС.

Спинальные рефлексы находятся под контролем высших отделов ЦНС (Атл. рис. 161). Стволовые центры регуляции движений у низших позвоночных функционируют более или менее независимо, и повреждение переднего мозга не сопровождается заметным нарушением движений. У высших позвоночных, особенно у приматов, эти центры подчинены коре больших полушарий; повреждение коры влечет за собой значительные нарушения двигательной активности. Влияние ствола головного мозга на спинной осуществляется через нисходящие проводящие пути. Они начинаются от двигательных ядер черепных нервов (в первую очередь вестибулярных), красного ядра, покрышки среднего мозга и ретикулярной формации. Кроме того, на уровне среднего мозга замыкаются круговые пути (петли), в которых участвуют кора и базальные ганглии.

В стволе мозга сходится информация от кожных, зрительных, вестибулярных рецепторов. Она помогает адаптировать такие ритмические движения, как ходьба, к изменениям внешней среды (неровности поверхности почвы, зрительные стимулы).

От нейронов ретикулярной формации ствола мозга нисходящие волокна следуют в составе ретикулоспинального тракта к нейронам, отростки которых образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Таким образом, ретикулярная формация принимает непосредственное участие в быстром управлении ритмическими движениями (ходьба, бег) и поддержании позы.

Ретикулярная формация тесно связана с комплексом вестибулярных ядер. На них оканчиваются также волокна, идущие от мозжечка, а от латерального ядра начинается вестибулоспинальный тракт. Медиальная часть его волокон достигает только шейного отдела спинного мозга. По ним идут импульсы к мышцам шеи, изменяющие поворот головы в зависимости от вестибулярных сигналов. Остальные волокна тракта передают импульсы на мотонейроны конечностей, стимулируя их разгибатели, что важно для поддержании позы при стоянии. От медиального вестибулярного ядра отходят волокна к медиальному продольному пучку, играющие роль в повороте глаз в ответ на вестибулярное раздражение.

От красного ядра в среднем мозге начинается нисходящий руброспинальный тракт, который доходит до мотонейронов мышц-сгибателей конечностей. Таким образом, вестибулярные ядра и красное ядро оказывают противоположный эффект на мускулатуру конечностей, чем обеспечивают их движение при ходьбе.

Важную роль в поддержании равновесия во время движения играет мозжечок. Это становится возможным благодаря его связям с ретикулярной формацией, красным ядром и латеральным вестибулярным ядром (рис. 3.23). В червь мозжечка поступают спинальные, вестибулярные (по мшистым волокнам) и зрительные (по лазающим волокнам) сигналы, а также афферентация от системы тройничного нерва. Эфферентные волокна отходят от нейронов червя мозжечка к вышеперечисленным структурам. Благодаря этому червь мозжечка осуществляет регуляцию и координацию движений в ходе их выполнения. Кора мозжечка через вентролатеральное ядро таламуса связана с корой больших полушарий и участвует в программировании движений и в тонких механизмах сенсомоторной координации. Для мозжечка характерна соматотопическая организация проекций в кору больших полушарий.

Базальные ганглии имеют огромное значение в организации двигательных актов. На этих структурах сходится информация от коры, таламуса и других подкорковых структур. Эфферентные пути от базальных ганглиев направляются к коре, в основном в лобную долю. Проекции базальных ганглиев организованы топически. Активность нейронов определенных областей базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела и может также определять силу, амплитуду или направление этого движения. В подобной регуляции задействованы пути, проходящие от премоторной (поле 6), моторной и сенсомоторной областей коры через скорлупу и медиальный сегмент бледного шара или черную субстанцию к двигательным ядрам таламуса, а затем назад к полю 6 коры. Было установлено, что нейроны, отвечающие за движение лица и рта, находятся в латеральной области черной субстанции.

Сигналы, поступающие от полей 7 и 8 к хвостатому ядру, медиальному сегменту бледного шара и вентролатеральной части черной субстанции, контролируют направление взгляда. Их дальнейший путь лежит через таламус к фронтальному глазному полю (поле 8). Аксоны нейронов черной субстанции идут также к верхнему двухолмию среднего мозга. Пути, управляющие движением различных частей туловища, головы или глаз, не пересекаются на уровне базальных ганглиев. Их объединение может происходить на корковом уровне. Скорее всего, таким объединяющим полем является поле 6, которое получает входные сигналы от моторной и лобной ассоциативной коры.

Первичная двигательная (моторная) кора находится в прецентральной извилине, включая переднюю стенку центральной борозды, и совпадает с цитоархитектоническим полем 4. Клеточный состав этой области отличается несколькими особенностями: здесь отсутствует внутренний гранулярный слой, а пятый слой содержит крупные пирамидные клетки Беца. Эту область коры называют агранулярной гигантопирамидной. Участки моторной коры, отвечающие за движение определенных частей тела, расположены в строго определенных зонах прецентральной извилины (рис. 3.82). Более обширные участки коры регулируют движение тех частей тела, которые обладают наибольшей свободой движений.

Более сложные двигательные ответы возникают и при раздражении полей 1, 2, 3, 5 и 6. Так, например, стимуляция поля 6 приводит к вращению туловища и глаз и подъему противоположной руки. Это свидетельствует о том, что на нейронах поля 6 сходятся импульсы от нескольких двигательных систем (рис. 3.83). По этой причине кору поля 6 называют вторичной моторной областью. В ней выделяют медиальную (дополнительная моторная) и латеральную (премоторная кора) части. Недавние исследования доказали, что у человека поле 6 играет ведущую роль в качестве ассоциативного двигательного поля. В пользу этого говорит усиление метаболических процессов в этой зоне коры при выполнении движений. Так в области первичной моторной коры происходит усиление кровотока в той ее части, где находится представительство части тела, совершающей движение. Однако еще более заметное усиление кровотока наблюдалось в области поля 6. Больше всего метаболизм усиливается в этой зоне в том случае, если движение требует повышенного внимания или испытуемого просят представить движение, не совершая его. В коре поля 6 оканчивается большинство проходящих через таламус эфферентных путей от базальных ганглиев.

Рис. 3.82. Распределение нейронов, отвечающих за движение отдельных частей тела, в прецентральной извилине (моторная кора):

1 — колено; 2 — бедро; 3 — туловище; 4 — плечо; 5 — рука; 6 — локоть; 7 — запястье; 8 — кисть; 9 — пальцы; 10 — большой палец; 11— шея; 12 — бровь; 13 — глаз; 14 — лицо; 15 — губы; 16 — челюсть; 17 — язык

Существуют многочисленные данные об обширных связях между моторной и соматосенсорной областями коры. Нейроны двигательной коры по ассоциативным волокнам получают сигналы из сенсорных областей, передающие информацию о результатах двигательного акта (помехах движению, его необходимой силе и т. д.). Некоторые из активируемых при этом нейронов — кортикоспинальные, их возбуждение влияет на активность мотонейронов спинного мозга. Следовательно, активность этих мотонейронов зависит не только от возбуждения, распространяющегося по спинальным рефлекторным дугам, но и от состояния кортикальных нейронов.

Аксоны нейронов коры образуют нисходящие кортикоспинальные (пирамидные) тракты (рис. 3.84). 40% аксонов в этих трактах начинается от клеток моторной зоны коры (поля 4), 20% — от соматосенсорной коры (поля 3, 1 и 2), а остальные 40% присоединяются к кортикоспинальным путям от других областей коры. Только 3% волокон является аксонами клеток Беца V слоя коры. Все волокна пирамидных трактов оканчиваются на нейронах противоположной половины мозга, т. е. совершают перекрест. Он может осуществляться на разном уровне ЦНС. Волокна пирамидных трактов проходят во внутренней капсуле и спускаются в основание ножки мозга, а далее в вентральную часть моста и продолговатого мозга. Здесь эти пути видны на вентральной поверхности в виде парных возвышений — пирамид, последние дали название всему тракту. Пирамидные тракты включают три системы волокон: корково-ядерные (кортико-бульбарные), кортикомостовые и кортико-спинальные. Корковоядерные волокна оканчиваются на нейронах моторных ядер черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары) на противоположной стороне соответствующих отделов ствола мозга. Часть волокон пирамидных трактов оканчивается на ядрах основания моста, образуя корково-мосто-мозжечковый путь. На уровне моста некоторые волокна оканчиваются и на нейронах ретикулярной формации.

Рис. 3.83. А — моторные области коры больших полушарий человека: 1 — первичная соматосенсорная кора; 2 — задняя теменная кора; 3 — премоторная кора; 4 — фронтальное глазодвигательное поле; 5 — дополнительное моторное поле; 6 — первичная моторная кора; Б — карта мозга человека, построенная на основе двигательных ответов на электрическую стимуляцию различных участков поверхности мозга во время нейрохирургических операций. ПМК — премоторная кора, или латеральное поле 6; ДК — двигательная кора, или поле 4 (примерно соответствует прецентральной извилине); ДДК — дополнительная двигательная область коры, или медиальное поле 6; ТЗБ — теменно-затылочная борозда; 1 — пальцы ноги; 2 — стопа; 3 — голень; 4 — бедро; 5 — живот; 6 — грудь; 7 — лопатка; 8 — плечо; 9 — предплечье; 10 — кисть; 11 — палец V; 12 — палец IV; 13 — палец III; 14 — палец II; 15 — большой палец; 16 — шея; 17 — лицо, верхняя часть; 18 — лицо, нижняя часть; 19 — язык; 20 — нижняя челюсть; 21 — небо; 22 — глотка; 23 — гортань; 24 — поворот головы, глаз, туловища в противоположную сторону; 25 — синергия сгибателей и разгибателей противоположных конечностей; 26 — поворот глаз в противоположную сторону; 27 — одновременная синергия сгибателей противоположных руки и ноги с вовлечением ноги своей стороны; вращение головы, глаз, туловища в противоположную сторону; 28 — поворот головы и глаз в противоположную сторону; синергия сгибателей противоположных конечностей; 29 — поворот глаз в противоположную сторону; сложные зрительные ощущения; 30 — зрительные ощущения; 31 — центральное зрительное поле; 32 — слуховые ощущения, поворот головы, глаз, туловища в противоположную сторону; 33 — синергия сгибателей или разгибателей противоположных конечностей; 34 — жевание, лизание, глотание, вокализация, икота; 35 — мочевой пузырь; 36 — прямая кишка; 1—22 — поля коры

Рис. 3.84. Моторные тракты:

А — кортико-спинальный: 1 — моторная кора прецентральной извилины; 2 — пирамидные клетки V слоя коры; 3 — кортикоспинальный тракт; 4 — теменно-мостовые волокна; 5 — лобно-мостовые волокна; 6 — продольные волокна в основании моста; 7 — пирамида; 8 — перекрест пирамид; 9 — передний кортико-спинальный тракт; 10 — вставочные нейроны спинного мозга; 11 — вентральный корешок; 12 — моторные нервные окончания; 13 — спинной мозг; 14 — латеральный кортико-спинальный тракт; 15 — продолговатый мозг; 16 — ядро подъязычного нерва (XI); 17 — мост; 18 — ядро отводящего нерва; 19 — ядро глазодвигательного (III) нерва; 20 — ножки мозга; 21 — средний мозг; 22 — хвостатое ядро; 23 — кора островка; 24 — ограда; 25 — чечевицеобразное ядро; 26 — внутренняя капсула; 27 — таламус; Б — вестибулоспинальный: 1 — IV желудочек; 2 — ядро отводящего нерва; 3 — мост; 4 — вестибулярный нерв; 5 — ядро верхней оливы; 6 — медиальная петля; 7 — пирамидный тракт; 8 — продолговатый мозг; 9 — спинальное ядро добавочного нерва; 10 — перекрест пирамид; 11 — латеральный вестибулоспинальный тракт; 12 — моторные окончания в мышцах; 13 — вентральный корешок; 14 — нейроны переднего рога; 15 — спинной мозг; 16 — медиальный вестибулоспинальный тракт; 17 — вестибулярные ядра; 18 — лицевой (VII) нерв и его ядро; 19 — спинальное ядро тройничного (V) нерва; 20 — вестибулярные ядра

Кортикоспинальные волокна доходят до нейронов спинного мозга. В месте перехода продолговатого мозга в спинной совершается частичный перекрест волокон тракта. Больший пучок волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону, в латеральный канатик спинного мозга, где образует латеральный пирамидный путь. Волокна этого пути образуют синаптические контакты со вставочными нейронами задних столбов спинного мозга, которые через вставочные нейроны переднего столба передают импульсы на мотонейроны. Последние иннервируют мышцы туловища и конечностей. Остальные 20% волокон остаются в переднем канатике своей стороны спинного мозга и образуют передний пирамидный путь. В каждом сегменте спинного мозга они переходят на противоположную сторону и в передних столбах переключаются на вставочные нейроны и затем на мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Функцией пирамидных трактов является управление мотонейронами спинного мозга путем мобилизации рефлекторных путей на уровне сегментарного аппарата. Кроме того, волокна этих трактов участвуют в регуляции активности нейронов спинного мозга, относящихся к соматосенсорной системе.

Структуры головного мозга, осуществляющие регуляцию двигательной функции, но не через пирамидные тракты, относят к экстрапирамидной системе (Атл. рис. 161). К таким образованиям можно отнести рассмотренные выше красные ядра, вестибулярные ядра, ретикулярную формацию, верхние бугры четверохолмия. Однако согласно современным данным физиологии и морфологии, эти структуры функционируют совместно и под контролем коры больших полушарий. Кроме того, они посылают в кору эфферентные волокна, оказывающие влияния на ее активность. Таким образом, выделение экстрапирамидной системы в самостоятельную систему управления движениями представляется весьма условным.

Контрольные вопросы

1. Перечислите структуры головного и спинного мозга, участвующие в управлении движениями.

2. Каким образом осуществляется поддержание позы и движение глазных яблок при раздражении вестибулярного аппарата?

3. В чем заключается различие произвольных и автоматических движений?

4. Каким образом кора головного мозга и базальные ганглии участвуют в регуляции двигательной активности?