Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии) - Иваницкий М. Ф. 2008

Учение о сердце и сосудах
Лимфатическая система и органы иммуногенеза

Лимфатическая система

Лимфатическая система образует сосудистое русло. На периферии она замкнута и открывается центрально в крупные вены шеи. Ее звеньями служат лимфатические капилляры, лимфатические сосуды, лимфатические стволы, лимфатические протоки и лимфатические узлы. Все они заполнены жидким содержимым — лимфой.

Функции лимфатической системы многообразны: очистительная, эвакуаторная, барьерная, иммунозащитная, депонирующая, лимфообразовательная. Лимфатические капилляры очищают ткани от продуктов, не способных проникнуть в кровеносные капилляры (высокомолекулярные белки, инородные частицы и т.п.). Эти ингредиенты с током лимфы эвакуируются в лимфатические сосуды, каждый из которых прерывается хотя бы в одном лимфатическом узле, где и задерживаются некоторые вещества. Узлы служат местом продукции лимфоцитов и защитных белковых веществ (антител), обеспечивающих иммунитет.

Лимфатические капилляры. Диаметр лимфатических капилляров больше, чем кровеносных, и отличается большим разнообразием (10— 200 мкм). Будучи дополнительными (к кровеносным) путями очищения тканей, лимфатические капилляры представлены не везде. Их не имеют мозг, паренхима селезенки, эпителий кожи и слизистых оболочек, хрящи, склера и хрусталик глаза, плацента, дольки печени, эндокринная часть поджелудочной железы, почечные тельца.

В отличие от кровеносных лимфатические капилляры лишены базальной мембраны и сопутствующих клеток-перицитов; в них сохранен лишь слой эндотелиальных клеток. Последние образуют отростки — микроворсинки, которые направлены не только в полость капилляра, но и наружу — в основное промежуточное вещество соединительной ткани. Эндотелиальные клетки отличаются разнообразием формы, слабой выраженностью эндоплазматической сети, обилием микропиноцитозных пузырьков, служащих для транспортировки сквозь цитоплазму в полость сосуда поглощаемых в окружающих тканях продуктов. Щели между эндотелиоцитами, достигающие 12 мм в ширину, наряду с процессом пиноцитоза обеспечивают поглощение частиц лимфатическими капиллярами из окружающих тканей. Спадению лимфатических капилляров препятствуют тесно связанные с ними и выполняющие функцию растяжек (подобно стропам у парашюта) соединительнотканные волокна.

Лимфатические сосуды. В отличие от лимфатических капилляров в них имеются выросты эндотелия — клапаны, регулирующие лимфоток; для них характерна продольная волнистость контуров, а крупные сосуды при растяжении приобретают форму четок.

Лимфатические сосуды подразделяются на поверхностные и глубокие. Построению стенки они делятся на мышцесодержащие (их большинство) и лишенные гладкомышечных элементов. Последние представляют собой эндотелиальные трубочки с соединительнотканным покрытием. В лимфатических сосудах мышечного типа гладкомышечных волокон содержится приблизительно столько же, сколько в артериях подобного диаметра, и значительно больше, чем в венах. Развитие мышечного слоя определяется положением сосуда и особенностями лимфотока в нем. В поверхностных сосудах плеча и предплечья он выражен слабее, чем в соответствующих сосудах бедра и голени.

Продвижению лимфы способствуют анастомозы между лимфатическими сосудами и приспособления для депонирования жидкости в виде легко увеличивающих свою емкость сосудистых сплетений. К числу факторов, обеспечивающих ток лимфы, можно также отнести энергию лимфообразования, обусловленную непрерывностью поступления жидкости из тканей тела в лимфатические капилляры, активное сокращение гладкомышечных элементов стенки лимфатических сосудов, сокращение скелетных мышц, смещение внутренних органов, движения сердца, присасывающее действие грудной клетки.

Лимфатические стволы и протоки. По диаметру и толщине стенки они превосходят лимфатические сосуды. Лимфатических протоков два: грудной и правый лимфатический.

Грудной проток (рис. 101) образуется слиянием двух поясничных стволов (левого и правого) на уровне 12-го грудного— 1-го поясничного позвонков. Часто началом его служит расширение — цистерна. Располагаясь сзади и справа от аорты, грудной проток проникает через аортальное отверстие в грудную полость, в область заднего средостения. Затем он поднимается вверх, находясь справа от аорты, и на уровне 4-го и 5-го грудных позвонков направляется влево. Достигнув уровня 7-го шейного позвонка, он дугообразно изгибается и впадает в левый венозный у гол — место слияния левой подключичной и левой внутренней яремной вен. Перед этим в грудной проток впадают три лимфатических ствола: левые бронхосредостенный, подключичный и яремный. Реже они самостоятельно открываются в вены шеи. Через грудной проток лимфа оттекает от 1/4 тела: нижней его половины, левой половины головы, шеи, грудной клетки и расположенных в этой половине внутренних органов, а также левой верхней конечности.

Правый лимфатический проток образуется слиянием правых бронхосредостенного, подключичного и яремного стволов и впадает в правый венозный угол, образованный правой подключичной и правой внутренней яремной венами. Значительно чаще, чем слева, эти стволы вливаются в вены шеи самостоятельно. В правый лимфатический проток поступает лимфа от 1/4 тела человека: от правой половины головы, шеи, грудной клетки, расположенных в этой половине органов и правой верхней конечности.

В грудном протоке внутренняя оболочка содержит продольноориентированные пучки мышечных волокон, в средней оболочке мышечный слой особенно хорошо развит и состоит из спирально и продольно расположенных волокон. Мышечный компонент стенки уменьшается снизу вверх (поэтому от места прохождения грудного протока через диафрагму до устья стенка его становится вдвое тоньше). О собственных моторных возможностях лимфатических стволов и протоков свидетельствует богатство иннервационного аппарата их стенки. Эффекторная иннервация грудного протока осуществляется постганглионарными волокнами (см. строение вегетативной нервной системы, стр. 328) клеток симпатического ствола, расположенными в наружной оболочке протока. В стенке лимфатических сосудов, стволов и протоков располагаются и сосуды сосудов. Высказывается предположение о том, что благодаря их деятельности на путях продвижения лимфы ее концентрация может повышаться вследствие всасывания воды кровеносными капиллярами.

Рис. 101. Лимфатическая система.

1 — глубокие лимфатические околоушные узлы; 2 — поверхностные лимфатические околоушные узлы; 3 — поднижнечелюстные узлы; 4 — шейные узлы; 5 — грудной проток; 6 — глубокие подмышечные узлы; 7 — глубокие локтевые узлы; 8 — глубокие паховые узлы; 9 — поверхностные паховые узлы; 10 — поверхностные локтевые узлы; 11 — поверхностные подмышечные узлы; 12 — подключичные узлы; 13 — затылочные узлы; 14 — брыжеечные узлы; 15 — цистерна грудного протока; 16 — подвздошные узлы; 17 — поверхностные лимфатические сосуды голени (по Б.Н. Ускову)

Лимфатические узлы. Они образуют более 50 групп и подразделяются на узлы тела (соматические), внутренностные (висцеральные) и смешанные (получающие лимфу как от внутренностей, таки от органов движения). Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных сосудов. На верхней конечности это подмышечные, плечевые, локтевые узлы, на нижней — паховые, подколенные, передний и задний большеберцовые, малоберцовые узлы. Висцеральные узлы именуются по тем органам, рядом с которыми располагаются и лимфу от которых получают. Так, в брюшной полости выделяют панкреатические, селезеночные, печеночные и другие узлы, а в полости таза — околомочепузырные, околоматочные, околовлагалищные, околопрямокишечные и т.п.

Через указанные группы узлов лимфа оттекает от определенных областей тела, поэтому их называют регионарными или областными.

Рис. 102. Пути оттока лимфы от областей тела:

1 — локтевые узлы; 2 — подмышечные узлы; 3 — паховые узлы; 4 — подколенные узлы; 5, 6 — ток лимфы от верхней конечности; 7 — грудной проток; 8 — кишечный ствол; 9 — поясничный ствол; 10,11 — отток лимфы от нижней конечности

Знание хода лимфатических сосудов к регионарным узлам имеет существенное значение для массажа, все приемы которого необходимо проводить с учетом направления тока венозной крови и лимфы (рис. 102).

Голова и шея. В области головы располагается несколько групп узлов: затылочные, околоушные (в ложе околоушной железы), подбородочные (между передними брюшками двубрюшных мышц), подчелюстные (в подчелюстном треугольнике вместе со слюнной поднижнечелюстной железой).

В области шеи различают латеральные и передние шейные узлы.

Среди латеральных выделяют узлы, лежащие на грудино-ключично-сосцевидной мышце, и глубокие, образующие три цепи вдоль внутренней яремной вены, вдоль добавочного нерва и вдоль поперечной артерии шеи. Эти узлы принимают лимфу от кожи, мышц и костей головы и шеи. Лимфатические сосуды от верхней и нижней губ идут в подбородочные и подчелюстные лимфатические узлы, из которых лимфа направляется к глубоким шейным узлам яремной цепи. От зубов верхней и нижней челюстей лимфа направляется к подчелюстным и верхним глубоким шейным лимфатическим узлам цепи внутренней яремной вены, а также к заглоточному узлу. Лимфатические сосуды языка идут к различным регионарным узлам: от кончика языка они могут проходить через подбородочные узлы или через глубокие шейные узлы; из тела языка одни сосуды направляются к подбородочным узлам, другие — к глубокому шейному узлу яремной цепи; от корня языка — к глубоким шейным узлам. Глубокие лимфатические сосуды языка проходят через подчелюстные лимфатические узлы, глубокие шейные узлы яремной цепи и через заглоточный узел.

Верхняя конечность. Регионарными лимфатическими узлами руки являются локтевые и подмышечные. Глубокие локтевые узлы расположены в глубине локтевой ямки, один или два поверхностных узла лежат под кожей на фасции, примерно на 2 см выше медиального надмыщелка плеча. Основными узлами являются подмышечные, расположенные в количестве 15—18 (иногда 8—50) в одноименной ямке. Эти узлы разделяются на латеральные, прилежащие к подмышечной артерии и вене, подлопаточные, расположенные у начала одноименных сосудов (артерии и вены), центральные, находящиеся посередине входа в подмышечную ямку, грудные, лежащие на передней зубчатой мышце, подключичные к верхушечно-подмышечные.

Поверхностные лимфатические сосуды верхней конечности начинаются от сетей лимфатических капилляров и сплетений мелких сосудов в коже и фасции с каждой стороны пальца. Постепенно мелкие лимфатические сосуды сливаются в коллекторные. Главные коллекторные поверхностные сосуды составляют три группы: медиальную (локтевую), латеральную (лучевую) и группу средних, или ладонных, сосудов.

Медиальные сосуды начинаются из кожи V, IV и III пальцев кисти, идут по задней поверхности предплечья, переходят на переднюю поверхность и вливаются в поверхностные локтевые узлы, откуда лимфа переходит в центральные подмышечные узлы.

Лимфатические сосуды ладонной группы начинаются от кожи ладони и передней поверхности предплечья, затем, присоединяясь к сосудам медиальной группы, идут вместе с ними к центральным подмышечным узлам.

Сосуды латеральной группы возникают в коже I, II пальцев и латеральной стороны III пальца, проходят по латеральной стороне предплечья, переходят на переднюю поверхность плеча, направляясь к центральным подмышечным узлам. Один-два сосуда присоединяются клатеральной подкожной вене и вместе с ней располагаются в латеральной борозде двуглавой мышцы плеча, а затем в дельтовидногрудной борозде доходят до верхних подмышечных узлов.

Глубокие лимфатические сосуды верхней конечности сопровождают артерии и вены, прерываются в глубоком локтевом узле и вливаются в подмышечные узлы латеральной группы. В подмышечные узлы вливается лимфа и от молочной железы. Значительная часть ее лимфатических сосудов впадает в грудные лимфатические узлы, лежащие на передней зубчатой мышце, отдельные из них идут к латеральным подмышечным, подлопаточным и даже к центральным подмышечным узлам.

Есть трансмуральные лимфатические сосуды молочной железы, которые, прободая большую и малую грудные мышцы, направляются к верхушечным подмышечным узлам или в грудную полость, в узлы, лежащие цепочкой по бокам внутренней грудной артерии.

Нижняя конечность. Регионарными узлами на нижней конечности являются подколенные узлы, расположенные в подколенной ямке, и паховые узлы, которые лежат под паховой связкой и разделяются на поверхностные и глубокие. Лимфатические сосуды, идущие к этим узлам, также делятся на поверхностные и глубокие.

Поверхностные лимфатические сосуды разделяют на медиальные и заднелатеральные. Медиальные сосуды идут вместе с ветвями большой подкожной вены ноги и собирают лимфу от медиальной поверхности тыльной стороны стопы, голени, бедра, отчасти от наружных половых органов и впадают в поверхностные паховые узлы. В них же вливаются лимфатические сосуды кожи задней поверхности бедра, ягодичной области и нижней части стенки живота. Заднелатеральные лимфатические сосуды сопровождают ветви малой подкожной вены. В них оттекает лимф а от кожи латерального края стопы, пяточной области, подошвенной стороны стопы и задней поверхности голени. Эти лимфатические сосуды впадают в подколенные узлы. Глубокие лимфатические сосуды нижней конечности идут вместе с артериями стопы, голени и бедра в глубокие лимфатические паховые узлы. От паховых узлов выносящие сосуды идут по ходу наружной подвздошной артерии.

Анастомозы имеются не только между поверхностными и глубокими лимфатическими сосудами по их ходу, но и между поверхностными и глубокими лимфатическими узлами.

Область таза и туловища. Лимфатические сосуды от стенок и органов таза проходят через узлы, расположенные по ходу наружной подвздошной, внутренней подвздошной и общей подвздошной артерий. Из этих узлов лимфа попадает в поясничные лимфатические стволы. От кожи нижней части туловища (ниже пупка) лимфа оттекает по поверхностным лимфатическим сосудам в поверхностные паховые узлы. Глубокие лимфатические сосуды брюшной полости, собирающие лимфу от стенок и органов, проходят через у злы, расположенные около аорты и нижней полой вены. Число этих узлов колеблется от 30 до 50. Выходящие из них сосуды вливаются в поясничные стволы или грудной проток. Глубокие лимфатические сосуды, собирающие лимфу от стенок и органов грудной полости, проходят через межреберные узлы (передние и задние) и средостенные узлы. Лимфатические сосуды органов грудной полости образуют два крупных ствола: правый клевый бронхосредостенные. Первый впадает в правый лимфатический проток, второй — в грудной проток.

Лимфатические узлы разных органов и частей тела имеют локальные различия, но общий план строения (рис. 103). Узел покрыт соединительнотканной капсулой, отдающей внутрь его перегородки — трабекулы. Паренхима узла образует корковое вещество, содержащее лимфатические фолликулы, и мозговое вещество в виде мякотных тяжей. Капсула и трабекулы отделены от паренхимы узла щелями, так называемыми синусами. Выделяют краевой (под капсулой), промежуточные (вдоль трабекул) и воротный (у вдавлення на поверхности узла, получившего название «ворот») синусы.

Рис. 103. Лимфатический узел:

1 — капсула; 2 — ворота; 3 — трабекулы капсулярные; 4 — трабекулы воротные; 5 — синус краевой; 6 — синусы промежуточные; 7 — синус воротный; 8 — корковое вещество; 9 — лимфатический фолликул; 10 — мозговое вещество; 11 — артерии; 12 — вены; 13 — выносящие лимфатические сосуды; 14 — приносящие лимфатические сосуды (по М. Р. Сапину)

В краевой синус открываются приносящие, а из воротного синуса начинаются выносящие лимфатические сосуды. Корковое вещество в висцеральных лимфатических узлах занимает большую площадь, чем в соматических. Узлы различных групп отличаются по своему клеточному составу: материнских клеток (гемоцитобластов), определяющих интенсивность лимфопоэза, в молодом возрасте относительно больше в соматических узлах, в пожилом и старческом — в висцеральных.

Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц, а также от микробов в случае их попадания в организм и обогащается клеточными элементами. Лимфатические узлы являются активным биологическим фильтром, в котором задерживается и фагоцитируется около 90% всех инородных частиц, в том числе и бактерий, приносимых лимфой. В лимфатических узлах вырабатываются иммунные тела. Они также могут депонировать протекающую лимфу.

Лимфа — прозрачная жидкость, содержащая лимфоциты и небольшое количество эозинофилов и моноцитов (см. стр. 26). Ее белковый и клеточный состав значительно изменяется на пути продвижения по лимфатической системе. Так, в периферических лимфатических сосудах содержится 0,49—0,69% белка, преимущественно альбумина, в грудном протоке — от 2 до 4,5 %. По клеточному составу Д. А. Жданов разделял лимфу на периферическую, бедную клетками, которая еще не прошла через первый лимфатический узел, промежуточную и центральную, которая уже прошла через все узлы и обогатилась клеточными элементами из их лимфоидной ткани, Последняя — это лимфа грудного и правого лимфатического протоков; в 1 мм³ ее содержится от 2000 до 20 000 лимфоцитов и 500-12 250 лейкоцитов.

Органы иммуногенеза

Органы иммуногенеза подразделяются на первичные и вторичные. К первым относятся вилочковая железа, миндалины, красный костный мозг, ко вторым —лимфатические узлы, селезенка и скопления лимфоидной ткани в органах. В эмбриональный период в вилочковой железе начинают развиваться лимфоциты, отсюда они расселяются в селезенку и лимфатические узлы (см. стр. 319).

Вилочковая железа (тимус), которая является центральным органом лимфоидной системы, располагается в верхнем отделе переднего средостения. Она лежит непосредственно за рукояткой грудины, достигая внизу уровня хряща 4-го ребра, а вверху (особенно у новорожденных) верхушками своих долей выступая через верхнее грудное отверстие в область шеи (см. рис. 83,144).

Ввиду мягкой консистенции вилочковой железы ее внешняя форма в значительной мере зависит от формы соседних образований. У мальчиков она развита лучше, чему девочек. Вес железы у новорожденных достигает 10—15 г, в 14—16лет25—30 г, а затем она подвергается обратному развитию. В некоторых случаях вилочковая железа сохраняется вплоть до старческого возраста, тогда организм обладает повышенной чувствительностью к некоторым ядовитым веществам, в частности к хлороформу.

Вилочковая железа состоит из двух долей, каждая из которых представляет собой вытянутое в вертикальном направлении образование. Книзу они расширяются, а кверху сужаются. Обе доли совершенно самостоятельны и только прилежат друг к другу, не имея, как доли щитовидной железы, перешейка. Каждая доля железы разделена на дольки, имеющие 4—10 мм в поперечнике.

На разрезе можно видеть два слоя железы: корковый (наружный, более темный) и мозговой (глубокий, более светлый). Ткань железы (паренхима) представлена рыхлой сетью эпителиальных звездчатых клеток. В петлях этой сети располагаются лимфоциты. В корковом веществе их больше, чем в мозговом. Скопления дегенеративно перерождающихся эпителиальных клеток в мозговом веществе образуют так называемые тельца Гассаля. После достижения периода половой зрелости корковое вещество вилочковой железы испытывает обратное развитие, в результате чего объем долек уменьшается. Мозговое вещество подвергается менее заметным изменениям. Ввиду того что эта железа имеет хорошо выраженную капсулу, форма ее сохраняется даже после полного замещения всех железистых элементов жировой тканью.

Вилочковая железа обладает многими функциями. Как эндокринный орган, она выделяет гормон — тимозин, контролирующий обмен углеводов и кальция в организме. Удаление этой железы у растущих животных вызывает задержку в росте и уменьшение количества солей извести в костях, в результате чего кости скелета становятся менее прочными. Таким образом, вилочковая железа имеет значение для регуляции обмена кальция в организме и регулирует рост скелета (главным образом в течение первых 10—15 лет жизни).

Однако главная функция вилочковой железы — участие в иммунологических реакциях. В ней образуются Т-лимфоциты (тимус-зависимые), обеспечивающие процессы клеточного и гуморального иммунитета в отличие от В-лимфоцитов, не связанных в своем развитии с тимусом и осуществляющих, по некоторым данным, лишь процессы гуморального иммунитета.

Хотя считается, что вилочковая железа уменьшается с возрастом, ее линейные размеры относительно стабильны. Она сохраняет до взрослого состояния относительно неизменными ультраструктуры как коркового и мозгового вещества, так и соединительнотканной стромы.

Процессы лимфоцитопоэза в корковом веществе происходят так же, как в детские годы, а в мозговом веществе создается такое же микроокружение для Т-лимфоцитов. И хотя происходит замещение паренхиматозной ткани жировой, но оставшиеся островки паренхимы сохраняют способность к регенерации с образованием железистых структур и телец Гассаля.

Красный костный мозг. У взрослого человека он находится в губчатом веществе плоских костей, телах позвонков, эпифизах трубчатых костей, костях запястья и предплюсны. Он состоит из ретикулярной ткани, между клетками которой располагаются стволовые кроветворные клетки. Количество их составляет 50 на каждые 10⁵ клеток ретикулярной ткани. Развитие костного мозга и костной ткани взаимосвязано.

Селезенка (рис. 79). Она расположена в левом подреберье. Верхний ее край проецируется на уровне 10—11 -го грудных позвонков, а нижний— 1—2-го поясничных (у детей — от 8—9-го грудных до 1-го поясничного). Вес селезенки у мужчин 30—59 лет составляет 109—122 г, у женщин того же возраста— 97—102 г. С возрастом массивность органа изменяется: от 20 до 29 лет уменьшается, от 30 до 59 лет стабилизируется, а после 60 вновь уменьшается.

У селезенки две поверхности: выпуклая (диафрагмальная) и вогнутая (висцеральная), на которой имеются ворота, где проходят сосуды и нервы. Висцеральная поверхность селезенки соприкасается с желудком, левым надпочечником, левой почкой, хвостом поджелудочной железы и с левым изгибом ободочной кишки. Селезенка со всех сторон покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой расположена соединительнотканная капсула, содержащая эластические и гладкомышечные волокна, способствующие изменению объема селезенки. От капсулы внутрь органа отходят перекладины (трабекулы), между которыми располагается паренхима селезенки (пульпа). Она содержит включения лимфоидной ткани в виде островков белого цвета (на их долю приходится 17—19% от объема органа), в которых и образуются лимфоциты.

Благодаря наличию богатой сети синусов и специальных сфинктеров в артериолах и венулах селезенки может депонироваться значительное количество крови, которая сокращением гладких мышечных клеток капсулы и трабекул подается в кровяное русло.

Если костный мозг — место «рождения» эритроцитов, то селезенка — место их разрушения. В отношении белых кровяных клеток она выступает в роли органа кроветворения; ее стволовые клетки участвуют в лимфоцитопоэзе. В экстремальных условиях (например, при резкой анемии в детском возрасте) в ней кроме того образуются очаги экстрамедуллярного (совершающегося вне красного костного мозга) образования эритроцитов.

Миндалины. Выделяют небные, трубные, язычную и, глоточную миндалины, расположенные в ротовой полости и глотке. Они состоят из ретикулярной ткани, инфильтрированной лимфоцитами и другими клеточными элементами с компактными клеточными скоплениями — фолликулами.

Групповые и одиночные лимфатические узелки. Они располагаются в стенке органов пищеварительной и дыхательной систем: одиночные — в слизистой оболочке и подслизистой основе глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, гортани, трахеи, крупных бронхов; групповые — преимущественно в тонкой кишке (особенно много их в подвздошной кишке) и в червеобразном отростке. Они состоят из лимфоидной (на основе ретикулярной) ткани, образующей лимфатические фолликулы.

Общая масса органов иммунной системы (за исключением костного мозга) составляет 1,5—-2 кг. На долю лимфатических узлов приходится около 1 % массы тела.

Состояние органов иммунной системы, определяющее иммунитет организма, зависит от условий жизни и воспитания, в том числе от особенностей двигательного режима (см. стр. 596)