СПЕЦІАЛЬНА ІХТІОЛОГІЯ - Р. С. Пентилюк - 2011

3. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ (OSTEICHTHYES)

3.1 Підклас Лопатепері риби (Sarcopterygii)

3.1.2 Надряд Дводишні (Dipnoi, або Dipneustomorpha). Ряд Рогозубоподібні (Ceratodiformes)

Рогозубоподібні — єдина гілка, що дожила до нашого часу, колись чисельних Дводихаючих риб. З'явившись в девонському періоді, Дводишні риби процвітали до тріасу, після чого група почала згасати. До нашого часу з двох рядів Дводишних, налічуючи 11-12 родин, зберігся лише один ряд: Рогозубоподібні, з двома родинами — рогозубових (Ceratotidae) і лускатникових (Lepidosirenidae), всього з 6 видами. Області поширення цих реліктових форм - Південна Америка, тропічна Африка і Австралія. Сучасні Дводишні - типові прісноводі риби, добре пристосовані до життя в умовах пересихаючих водоймищ. Для Дводишних риб характерне так зване «подвійне» дихання, звідки і сталася їх назва. Окрім звичайних для риб зябер у них є ще і справжні легені, які в істотних рисах своєї будови схожі з легенями вищих хребетних. Ці легені, замінюючи у них плавальний міхур, з'єднуються з глоткою протокою, що впадає в неї з черевного боку. У зв'язку з частковим переходом до легеневого дихання, задньоноздрьові отвори Дводишних риб відкриваються в ротову порожнину, утворюючи внутрішні ніздрі (хоани), що дозволяє їм здійснювати дихання атмосферним повітрям при закритому роті. Майже як в амфібій є легеневий кровообіг, тобто венозна кров поступає переважно в легені, чому сприяє також розділення передсердя неповною перегородкою. Найтіснішим чином з легеневим диханням зв'язана також наявність нижньої порожнистої вени, яка характерна для всіх наземних хребетних починаючи з амфібій, але відсутній у всіх інших риб окрім Дводишних. Осьовий скелет Дводишних риб багато в чому зберігає примітивні особливості: тіла хребців відсутні, хрящові підстави верхніх і нижніх дуг сидять безпосередньо на хорді, що добре зберігається протягом всього життя. Череп разом з древніми рисами характеризується своєрідною спеціалізацією. У хрящовій черепній коробці (нейрокраніум) розвивається лише одна пара заміщаючих кісток (бічні потиличні). Є велика кількість своєрідних покривних кісток черепа. Ньобноквадратний хрящ зростається з основою черепа. На сошнику, крилопіднебінних кістках і нижніх щелепах сидять кісткові жувальні зубні пластинки, що утворюються від злиття чисельних дрібних зубів, і вельми схожі з пластинками суцільноголових (4 пластинки на верхній щелепі і 2 на нижній). Хрящовий скелет парних плавників підтримує майже всю лопать плавника, окрім її зовнішнього краю, де вона підтримується тонкими шкірними променями. Цей своєрідний внутрішній скелет складається з довгої членистої центральної осі, що несе в рогозубів (Ceratotidae) два ряди бічних членистих хрящових елементу, а в лускатників (Lepidosirenidae) що не мають цих придатків або що несуть їх рудименти. Внутрішній скелет плавників з'єднується з поясом лише одним основним (базальним) члеником центральної осі і в цьому відношенні до певної міри схожий з кінцівкою наземних хребетних. Непарні плавники, спинний і анальний, повністю зливаються з хвостовим плавником. Останній симетричний, має діфицеркальну будову. У серці є артеріальний конус; кишечник забезпечений спіральним клапаном - це примітивні ознаки. Сечостатевий апарат схожий з таким у акулових риб і амфібій: є загальний вивідний отвір (клоака). На прикладі цієї групи риб можна прослідити еволюційні спроби природи здійснити перехід хребетних тварин від водного існування до наземного, і від зябрового дихання до легеневого.

До цієї родини відносять декілька вимерлих родів, викопні залишки яких знаходять на всіх континентах, і близький до ним сучасний рід Neoceratodus, з одним видом. Єдиний сучасний представник родини - рогозуб або барамунда (Neoceratodus forsteri) - зустрічається лише в Квінсленді (Австралія), де він населяє басейни річок Бернет і Мері. Рогозуб - крупна риба, що досягає довжини 175 см і ваги понад 10 кг. Його масивне тіло стисле з боків і покрите дуже крупною лускою, а м'ясисті парні плавники своїми контурами чимось нагадують ласти пінгвінів. Забарвлений в одноманітні тони - від рудувато-коричневого до голубувато-сірого, які декілька світліше на боках; черево звичайне від білувато-сріблястого до ясно-жовтого. Рогозуб живе в річках з повільною течією і сильно зарослих водною рослинністю. Як і всі риби, він дихає зябрами, але окрім цього кожні 40-50 хвилин піднімається до поверхні, аби подихати атмосферним повітрям. Виставивши кінчик рила над водою, рогозуб з силою викидає відпрацьоване повітря - зі своєї єдиної легені, видаючи при цьому характерний стонучо-хрюкаючий звук. Зробивши глибокий вдих, він повільно занурюється на дно. Навіть знаходячись у воді, що містить достатню кількість кисню, рогозуб, мабуть, не може задовольнятися зябровим диханням і доповнює його диханням легеневим. Останнє особливо корисно для нього в посушливі сезони, коли русла річок повністю пересихають на великих просторах. У таких поступово усихаючих притулках, шукаючи порятунку, скупчується безліч риб, і у тому числі рогозуби. Коли в перегрітій стоячій воді в результаті гнильних процесів зникає майже весь кисень і всі останні риби дохнутимуть від задухи, рогозуб продовжує жити перейшовши на дихання атмосферним повітрям. І навіть тоді, коли при тривалій засусі ці притулки перетворюються на кладовище для всього живого, а вода в них - в смердючу рідоту, в якій розкладаються сотні трупів загиблих тварин - навіть і тоді рогозуб виживає, діждавшись рятівних дощів. Проте повне висихання водоймища згубне і для нього, оскільки він не може впадати в сплячку, зарившись в ґрунт, подібно до своїх африканських і південноамериканських родичів. Витягнутий з води рогозуб абсолютно безпорадний і гине швидше, ніж багато інших риб, позбавлених легенів.

Нерест рогозуба сильно розтягнутий і продовжується з квітня по листопад. Найінтенсивніше він іде в вересні-жовтні, коли настає період дощів, річки роздуваються і вода в них добре аерується. Рогозуб відкладає ікру на водну рослинність і не проявляє подальшої турботи про потомство. Ікринки досить великі, вони досягають в діаметрі 6,5-7,0мм і знаходяться в оболонці. Розвиток ікринок продовжується 10-12 діб.

Лускатникові характеризуються подовженим вугроподібним тілом, яке аж до черевних плавників округле в поперечному перетині. Вони мають парну легеню; дрібна циклоїдна луска, що покриває їх тіло і частково голову, глибоко захована під шкіру, а їх гнучкі парні плавники мають жгутовидну форму. Найбільш характерна для риб цієї родини здатність протягом всього свого життя існувати в тимчасових водоймищах, що не зрідка повністю пересихають в посушливий сезон на термін до 9 місяців. На весь цей час вони впадають в сплячку, зарившись в ґрунт і повністю переходячи на дихання атмосферним повітрям. У цьому сімействі налічується 5 видів: 4 види, що мешкають в тропічній Африці, належать до роду протоптерів (Protopterus), а південноамериканський рід лускатників (Lepidosiren) представлений всього одним видом. Найістотніша відмінність протоптерів від лускатників зводиться до того, що в перших є 6 зябрових дуг і 5 зябрових щілин, тоді як в других - всього 5 зябрових дуг і 4 зябрових щілини. Інколи їх розглядають як представників особливих сімейств (Lepidosirenidae і Protopteridae).

Чотири види роду Протоптери (Protopterus) зовні дуже схожі і відрізняються один від одного по своєму забарвленню, по кількості ребер, по мірі розвитку і ширині шкірної облямівки парних плавників і іншим ознакам. Найбільш крупний вид - великий протоптер (Protopterus aethiopicus) - досягає часом довжини понад 2 м, забарвлений в голубувато- сірі тони, з чисельними дрібними темними плямами, інколи утворюючими «мармуровий» узор. Цей вид мешкає від Східного Судану до озера Танганьїка. Малий протоптер (P. amphibius), мабуть, найдрібніший вид, що не перевищує в довжину 30 см. Мешкає в дельті Замбезі і в річках на південний схід від озера Рудольфа. Для його памолоді характерна наявність трьох пар зовнішніх зябер, які зберігаються протягом дуже довгого часу. Темний протоптер (P. dolloi), що мешкає лише в басейні Конго, характеризується найбільш подовженим тілом і дуже темним забарвленням. Досягає в довжину 85 см. Зовні цей вид найбільш схожий з південноамериканським лускатником. Бурий протоптер (P. annectens), що досягає 90 см довжини - звичайна Двоякодихаюча риба Західної Африки. Він населяє басейни річок Сенегалу, Гамбії, Нігеру і Замбезі, озеро Чад і район Катанги. Спина в цього вигляду зазвичай буро-зелена, боки світліші, черево брудно-біле. Найдобріше вивчена біологія саме цього виду.

Протоптер - всеїдна риба. Основу його їжі складають всілякі молюски, краби, креветки і частково риби. Турботу про потомство бере на себе самець.

Американський лускатник або лепідосирен (Lepidosiren paradoxa) населяє центральну частину Південної Америки. В порівнянні з протоптерами його тіло ще більш витягнуте і в ще більшій мірі нагадує тіло вугра, парні плавники ще більш недорозвинені (у них повністю зникають бічні хрящові опорні елементи) і укорочені, луска ще глибше захована в шкіру і ще дрібніше. Ця крупна риба, що досягає в довжину 125см, забарвлена в сірувато-бурі тони з великими чорними плямами на спині. Спосіб життя лепідосирена дуже схожий із способом життя протоптерів. Він, як правило, населяє лише тимчасові заболочені водоймища, сильно зарослі водною рослинністю. У міру усихання водоймища і зменшення у воді кількості кисню лепідосирен все частіше і частіше вдається до дихання атмосферним повітрям. Коли ж шар води стає зовсім невеликим, він риє собі «спальне гніздо», яке складається з розширеної «спальні» і повітряної (або вхідний) камери, прикритої зверху запобіжним ковпачком і залягає в сплячку, переходячи повністю на дихання атмосферним повітрям. З початком періоду дощів, коли пересохлі водоймища заповнюються водою, лепідосирен покидає своє «спальне гніздо» і накидається на їжу, проявляючи надзвичайну ненажерливість. Харчується він різними безхребетними тваринами і головним чином крупними равликами. Через 2-3 тижні після закінчення сплячки, лепідосирен приступає до розмноження. Ікринки діаметром 6,5-7,0 мм відкладаються на відмерле листя і траву, які спеціально затаскуються у виводкову камеру. Охорону гнізда і потомства бере на себе самець. Личинки лепідосирена, так само як і личинки протоптерів, мають зовнішні зябра і цементну залозу, за допомогою якої вони підвішуються в гнізді. Після закінчення нересту лепідосирен продовжує посилено від'їдатися, заповнюючи втрати, понесені під час сплячки і нересту, і створюючи запаси жиру на час майбутньої сплячки. На відміну від протоптерів під час сплячки він витрачає жир, який відкладається про запас у великих кількостях в міжм'язових тканинах.