ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 5. Генетика бактерій, вірусів і одноклітинних еукаріотів

ОРГАНІЗАЦІЯ ГЕНЕТИЧНОГО АПАРАТУ ПРОКАРІОТІВ

Як правило, бактеріальний геном представлений однією циркулярною молекулою ДНК (бактеріальною хромосомою). Ця ДНК взаємодіє з білками, формуючи нуклеоїд, який займає певну зону бактеріальної клітини. Загальна довжина хромосоми, наприклад, у Escherichia coli, становить 4,6 млн пар основ, близько 90 % яких припадають на кодуючі послідовності (див. табл. 1.1). Середній розмір гена E. coli - 950 пар основ (прокаріотичні гени не містять інтронів), середня довжина міжгенної ділянки - 118 пар основ. Проте міжгенні зони мають досить нерівномірний розподіл по довжині, яка варіює від 0 до 1730 пар основ.

У бактеріальному геномі присутні також мобільні елементи класу ДНК-транспозонів, цілком аналогічні транспозонам у геномах еукаріотів (див. розділ 6). Бактеріальні транспозони поділяють на два типи, які дещо різняться між собою за будовою послідовностей і довжиною: IS-елементи (insertion sequences), розмір яких варіює від 700 до 1400 пар основ, і власне транспозони (Tn) більшого розміру. Транспозони обох типів часто містять гени транспозази. Транспозаза здійснює каталіз хімічних реакцій, які забезпечують переміщення транспозона в інше місце геному (див. розділ 6). Крім генів транспозази у складі Tn-транспозонів можуть бути присутніми інші гени.

Реплікація бактеріальної хромосоми розпочинається з ділянки ориджину (як правило, єдиного, розділ 1) і продовжується в обидва боки двома реплікативними вилками (рис. 5.1). Вважається, що ори- джин при цьому взаємодіє з клітинною мембраною; між новим (щойно синтезованим) і старим ориджинами під час реплікації нарощується клітинна оболонка, по завершенні реплікації відбувається поділ дочірніх клітин - до кожної переходить повний материнський набір генів.

Рис. 5.1. Синхронізація реплікації та клітинного поділу бактеріальної клітини

Характерною відзнакою бактерій є наявність у клітині, поряд із бактеріальною хромосомою, невеликих автономних елементів геному - плазмід. Плазміда є циркулярною молекулою ДНК (типовий розмір близько 3 тис. пар основ), яка містить кілька генів і реплікується незалежно від бактеріальної хромосоми (має власний ориджин). Плазміди широко використовуються як зручний інструмент молекулярно- біологічних досліджень (див. розділ 9).