Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 3. Елементарний еволюційний матеріал

3.4. Насиченість мутаціями природних популяцій

Більшість популяцій має високодиференційовану структуру, що полягає в існуванні фізіологічно та морфологічно відмінних груп особин з властивими їм функціями.

Подібна диференціація ґрунтується на генетичних особливостях популяції і спрямована на максимально ефективне використання ресурсів середовища.

Генетична гетерогенність - це будь-яка, навіть мінімальна, генетична різноманітність у популяціях, яку зумовлюють мутації чи процес рекомбінації. Саме рекомбінації між батьківськими генами призводять до утворення нових комбінацій генів у дочірніх геномах. Вважається, що рекомбінація є однією з найважливіших передумов еволюції, оскільки вона сприяє створенню нових комбінацій ознак шляхом об'єднання різних генетичних варіантів.

Значних переваг у цьому плані набувають організми, здатні регулювати свою генетичну активність, щоб пристосовуватись до змін довкілля. Основу мінливості складають не лише мутації та рекомбінації, але й реалізація певного генотипу, що може пов'язуватися з відсутністю фенотипу, відповідного зазначеному генотипу, або з неоднаковим ступенем прояву фенотипу в різних особин.

Пенетрантність гену — це частота прояву алеля певного гена в різних індивідів спорідненої групи організмів, а експресивність — ступінь вираження фенотипу. Деякі гени мають повну пенетрантність та експресивність, тобто ознака з'являється при відповідному генотипі в повному обсязі. Як приклад неповної пенетрантності та часткової експресивності можна навести по лідактилію (наявність додаткового шостого пальця в людини). Це явище може викликатись домінантним геном, який контролює кількість кісток, утворюваних в ембріональних зачатках рук та ніг. Навіть в однієї особини на одній руці може бути п'ять пальців, а на другій - шість. Шостий палець може розташовуватись поряд з великим або біля мізинця.

Причини, через які ген проявляється в одних особин і не функціонує в інших або має різну експресивність, можуть полягати у впливі довкілля, генотипу або їх сумісній дії. У першу чергу зовнішнє середовище впливає на експресивність морфологічних ознак. Так, у Drosophyla melanogaster гомозиготні особини за геном vg мають зачаткові крила, але їх розмір залежить від температури, при якій відбувався розвиток комахи.

Більшість взаємодій між генами в організмі зводиться до взаємодії між алелями одного локусу (домінантність, рецесивність та кодомінантність). Однак існують також гени-модифікатори та епістатичні гени. Перші впливають на фенотипний прояв гену іншого локусу, а другі — пригнічують його. В останньому випадку дія гена аналогічна домінуванню.

Певну різноманітність у фенотипічну структуру популяцій може вносити також плейотропія, тобто вплив одного гена на кілька ознак. Прикладом подібного явища може бути захворювання людини на фенілкетонурію (неспроможність синтезувати тирозин з фенілаланіну). Наслідком цієї хвороби (за умови відсутності лікування) є відмінності у вмісті фенілаланіну в крові, розмір голови, розумові здібності та світлий колір волосся.

Як правило, на формування фенотипу впливають одночасно зовнішнє середовище і генетично закладені ознаки. Організм, який живиться краще, буде більшим за розмірами, але слід пам'ятати, що спадковість вимірює не ступінь визначення ознаки генами, а частку фенотипічної мінливості (норму реакції - здатність організмів реагувати пристосувальними змінами на дію факторів середовища, тобто це межі модифікаційної мінливості, яка контролюється генотипом певного організму). Спадковість залежить від популяції, оскільки відображає відносний вклад генетичних та середовищних відмінностей у фенотипічну мінливість. Відмінності між популяціями необов'язково передбачають, що одна з них краща за іншу. Подібні ознаки можуть мати будь-яке значення лише відносно певних умов середовища, і згідно з цим змінюватимуться й переваги кожної популяції при потраплянні її до «незвичних» умов. Загалом же, чим більша генетична різнорідність популяції, а також чим більший її генофонд, тим вища життєздатність останньої. Зокрема, збільшується екологічне пристосування популяції, її здатність швидкого реагування на зміни середовища. На думку С. Оно, поліморфізм викликає ще більший поліморфізм через генетико-автоматичні та інші процеси.

У природі спостерігали, що крайні популяції, які мешкають на периферії ареалу виду, фєнотипічно мають менший ступінь мінливості, ніж популяції з центральних ділянок ареалу. Згідно з Е. Майром, майже завжди ступінь поліморфізму зменшується з наближенням до меж ареалу, а периферійні популяції можуть бути навіть мономорфними. Пов'язано це з тим, що умови на периферії ареалу вимагають більшої спеціалізації, ніж у центральних частинах. Але, відповідно до інших концепцій, необхідно враховувати також нестійкість умов середовища. Тому слід передбачати, що в периферійних популяціях гетерогенність насправді також повинна бути високою. Сьогодні вважається, що генотипна мінливість у природних популяціях значно більша, ніж можна було передбачати, виходячи з морфологічної мінливості.

За дослідами М.В. Тимофєєва-Ресовського було встановлено поліморфізм у забарвленні елітр сонечка Adalia bipunctata. Зокрема, було зафіксовано, що в районі Берліна дві морфи цього жука (світла та темна) мають різну зустрічальність навесні та восени. Після зимівлі в популяції переважали світлі особини (рецесивні), що, імовірно, пов'язано з їх більшою життєздатністю при холодних температурах. Улітку простежувалося значне збільшення темних сонечок (до 70% чисельності популяції) завдяки їх підвищеній репродуктивній здатності.

Однак з'ясувалося, що таке явище невластиве іншим популяціям. Зокрема, у Санкт-Петербурзі подібних сезонних змін не спостерігалося, а співвідношення означених морф було на користь темної в місті (до 85%), а за його межами кількість світлих особин збільшувалася в північному напрямку (до 95%). В інших містах частка темної морфи може бути ще меншою (у Празі - 11%, у Москві - 7%, у Лондоні - лише 0,4%). Таким чином, поведінка однієї й тієї самої поліморфної структури неоднакова в різних умовах.

Сьогодні вже встановлено, що функціональні послідовності ДНК геномів вищих евкаріотів мають принаймні два типи генетичних модулів. Кодуючі послідовності утворюють комбінації для синтезу білка, а регулюючі - контролюють експресію генів. У геномах відбуваються різноманітні рекомбінації, які створюють генетичну основу для мінливості. Таким чином, навіть організми з однаковим генотипом (однояйцеві близнюки) завдяки експресії мають певні відмінності у формуванні фенотипу, тому популяції завжди відрізняються одна від одної за своєю структурою (насиченість мутаціями, частота зустрічальності різних алелей, паратипна мінливість, експресія генетичного матеріалу тощо).

Думки вголос

Основою еволюційних змін організмів згідно з теорією Ламарка є також мінливість, причому більш важливе значення має паратипна, у тому числі й неспадкова, мінливість. Синтетична теорія еволюції визнає провідну роль лише спадкової мінливості, незважаючи на те що переважна більшість мутацій є несприятливою для організмів. Набуті ж ознаки, хоча вони не є спадковими і звичайно мають невеликий ступінь прояву, завжди мають пристосувальний характер. Слід визнати, що саме ці ознаки можуть сприяти успішності певного організму в боротьбі за існування (навіть при не зовсім сприятливій генетичній основі). Тоді незрозуміло, чому ми не надаємо еволюційного значення цим змінам властивостей організмів.