Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 17. Геохронологія

17.3.Геохронологія життя

Учені припускають, що за часів виникнення Землі (близько 4 600 млн років тому) температура її поверхні була досить високою й сягала 4000—8000 °С. Згодом планета охолола, тугоплавкі метали та вуглець конденсувалися, й утворилася земна кора, яка була тоді голою й нерівною через вулканічну активність та постійні зсуви. Сьогодні більшість вчених вважає, що атмосферно-океанічна система Землі на той час мала інший склад: легкі гази (водень, кисень, гелій, азот та аргон) залишали атмосферу через недостатньо сильне гравітаційне поле, яке не могло їх утримувати; в атмосфері були наявні аміак, вуглекислий газ та

метан. Доки температура кори не впала нижче 100 °С, вода знаходилася у вигляді пари. Після цього поблизу полюсів почалася конденсація первісних океанів, поверхня планети почала зазнавати під впливу сонячної радіації, пішли перші процеси осадонакопичення.

Таблиця 17.1. Геохронологічна періодизація (за різними авторами)

Еон

Ера

Період

Епоха

Початок, млн років

Фанерозой

Кайнозойська

Четвертинний

Голоцен

0,01

(тривалість

570 ± 20 млн

років)

(антропоген)

Плейстоцен

Близько 2

Неоген

Пліоцен

5,1 ± 1

Міоцен

25 ± 2

Палеоцен

Олігоцен

38 ±2

Еоцен

54 ±2

Палеоцен

66 ± 3

Мезозойська

Крейда

Пізня

97,5

Рання

137 ± 5

Юра

Пізня

163

Середня

188

Рання

195 ± 5

Тріас

Пізній

230

Середній

245

Ранній

245+ 10

Палеозойська

Перм

Пізня

258

Рання

285+ 10

Карбон

Пізній

295

Середній

320

Ранній

350+ 10

Девон

Пізній

374

Середній

387

Ранній

405 ± 10

Силур

Пізній

421

Ранній

440 ± 10

Ордовик

Пізній

450

Середній

478

Ранній

500+ 15

Кембрій

Пізній

525

Середній

540

Ранній

570 ± 20

Венд

-

650-690 ± 20

Криптозой,

Протеро-

Рифей

Верхній

1000 ± 50

або докемб-

зойська

Середній

1350 + 20

рійський

(тривалість

Нижній

1650 + 50

Карелій

-

2500 ± 50

понад 3500

Архейська

-

Понад 3500

млн років)

Охолодження Землі та добіологічна еволюція тривали понад один мільярд років. Усю історію розвитку Землі поділяють на великі проміжки часу - еони, ери, періоди, епохи та віки, виділення яких пов'язане з геолого-кліматичними подіями на нашій планеті (табл. 17.1). Зміни біотичного середовища (формування материків та Світового океану, горотворні процеси, зміна клімату тощо) впливали й на еволюцію органічного світу.

Хід еволюції життя на планеті поділяють на два великі еони - криптозой та фанерозой. Незважаючи на те що криптозой за своєю тривалістю перевищує фанерозой у чотири рази, викопні рештки цього періоду вивчені значно гірше, оскільки живі організми того часу були переважно малих розмірів, без твердого скелету й погано збереглися. Відкладення фанерозою вивчені докладно, особливо континентальні відкладення.

КРИПТОЗОЙ

Криптозой (ще його називають докембрієм) містить найдавніші задокументовані ери.

Архейська ера (почалася понад 3500 млн років тому).

Характеризується активною вулканічною діяльністю і відсутністю викопних решток. У цей час триває творення земної кори (упродовж всього архею вона характеризувалася ще високими температурами, повсюдною рухливістю та складними пластичними змінами), формуються ядра всіх найдавніших платформ. Атмосферу того часу більшість учених вважає безкисневою (вміст вільного кисню не перевищував 1% від сучасного рівня).

Первісний Світовий океан за своїми обсягами був у десять разів менший від сучасного і поповнювався за рахунок дегазації глибинних надр планети. Океан відрізнявся за хімічним складом від сучасного при збереженні загальної солоності на одному рівні; сольовий вміст формувався внаслідок розчинення у воді газів та руйнування гірських порід.

Вважається, що в пізньому археї (рештки будь-яких організмів у древніх шарах невідомі) на дні невеликих водоймищ могли виникнути протобіонти - перші примітивні живі організми, які були первинно гетеротрофами й живились органічними сполуками первинного бульйону, накопиченими під час добіологічного розвитку планети. З появою більш складних біологічних систем деякі з них почали використовувати сонячну енергію для синтезу нових клітинних матеріалів, що призвело до формування автотрофності (з такою послідовністю подій погоджуються не всі вчені, про що докладніше далі). У той же час, згідно з деякими палеонтологічними знахідками, виникнення фотосинтезу датується приблизно 4 млрд років тому, а формування гетеротрофів - ще більш ранніми строками, що відсуває час появи життя на нашій планеті практично до моменту її формування як небесного тіла.

Протерозойська ера (почалась близько 2500 млн років тому).

Тривала довше за інші - майже два мільярди років; характеризувалася ерозійними процесами на необмежених просторах, інтенсивним осадкотворенням, пізньою вулканічною діяльністю та багаторазовими зледеніннями. Протерозой складається з двох періодів - карелія та рифея.

У карелії (близько 2500 млн років тому) охолоджена земна кора почала розколюватися, унаслідок чого виокремлюються області платформ та геосинкліналей (прогинів) - формуються давні платформи. Термічний режим земної кори та її рухливість порівняно з археєм знизились, почалася тектонічна стабілізація. У цей час відбувається один із найважливіших ароморфозів в еволюції життя - з'являються справжні рослини (синьо- зелені водорості), які поряд з бактеріями та амебоподібними організмами були панівними мешканцями водойм того часу.

У рифеї (близько 1650 млн років тому) відбулося кілька те- ктоно-магматичних епох, упродовж яких сформувалася западина Тихого океану й сталося виокремлення платформ Північної півкулі та південного суперконтиненту Гондвана. У світі живих організмів відбуваються дві найважливіші події: з'являються еукаріоти та багатоклітинні організми.

З появою еукаріотичних форм виникає необхідність у процесі точної передачі спадкової інформації, унаслідок чого виникають мітоз, мейоз та статеве розмноження. Зародження багатоклітинності сприяло урізноманітненню існуючих життєвих форм, що підвищило стабільність екосистем, а також зумовило зникнення безсмертя. З появою вільного кисню фотосинтетичного походження розпочалася перебудова складу атмосфери і гідросфери, посилилися процеси вивітрювання і ґрунтоутворення. Окиснення аміаку призвело до утворення молекулярного азоту і викликало суттєву зміну хімічного складу атмосфери. Окиснення метану й оксиду вуглецю збагачує морську воду карбонатами, а сірчаних сполук — сульфатами (хімічний склад наближається до сучасного).

Вважається, що рифей був часом надзвичайного розвитку синьозелених водоростей, оскільки саме на цей період припадає їх надзвичайне систематичне урізноманітнення. Згодом (на межі з вендом) відбувається значне скорочення як чисельності, так і розмаїття цих форм через невитримування конкуренції з еукаріотами. Докладніше про розвиток тваринного світу, на жаль, поки що говорити складно через нестачу фактичного матеріалу.

Венд (близько 650 млн років тому).

У вчених виникає багато суперечок щодо виділення цієї ери (дехто вважає її останнім періодом протерозоя). Характеризувалася вона значними обсягами суші та великою вулканічною активністю.

На початку венду мало місце значне зледеніння, яке передувало значній перебудові органічного світу (різко знизився рівень Світового океану, підвищилася його солоність). Згодом почалася вендська морська трансгресія (наступ моря на сушу), що створило більш сприятливі умови для розвитку організмів, викликавши еволюційний «вибух» різноманітних форм органічного світу.

Незначна диференційованість рельєфу земної поверхні та наявність великої кількості вуглекислоти в атмосфері сприяли розвитку спекотного та досить вологого клімату на більшій частині планети. На безжиттєвій суші панував пустельний ландшафт. У рослинному світі відбувається активний розвиток водоростей, з'являються гриби (актиноміцети). Особливого розвитку набувають бентосні багатоклітинні водорості, численним був і дрібний фітопланктон.

На відміну від попередніх періодів у цей час активно розвивається тваринний світ, причому більшість груп з'являється начебто раптово, що може пояснюватись виключно надзвичайними екологічними перебудовами клімату. Незважаючи на значне різноманіття систематичних категорій високого рангу, у більшості груп ще не було значного видового багатства.

Для вендської фауни найбільш характерні безскелетні форми (у викопних залишках немає форм з добре вираженим скелетом) - з'являються радіолярії, губки, кишковопорожнинні, анеліди, безчерепашкові молюски та голкошкірі, а також перші членистоногі. Учені пояснюють добре збереження решток тварин без скелетних утворень відсутністю або незначною роллю трупоїдів та інших деструкторів у біосфері того часу. Таким чином, уже наприкінці криптозою існували майже всі типи тварин.

ФАНЕРОЗОЙ

Фанерозой (від грец. фанерос - помітний, явний, відкритий, та зое — життя) - еон явного життя з гарним зберіганням слідів останнього.

Палеозой (570 млн років тому). Найважливішою подією цієї ери можна вважати вихід живих організмів на суходіл, що прискорило загальний хід еволюції органічного світу. Значний вплив на цей процес справляли суперконтиненти (Пангея, Гондвана, Лавразія) та їх перетворення.

Кембрій (570 млн років тому). На початку періоду відбувалася загальна трансгресія моря (рівень океану піднявся на 140 м), а всередині його стався певний відступ води (регресія). Різких температурних відмінностей між полярними та екваторіальними територіями в цей час не існувало - загальна температура сягала 20-28 °С.

У рослинному світі відбувається поширення синьозелених, вапнякових, золотистих та частково зелених водоростей. Цей та два наступні періоди вважають часом водоростей.

На зміну вендській фауні приходять тварини зі скелетом, черепашками та панцирами. Пояснюють набуття покривних оболонок безхребетними тваринами різних систематичних груп появою в них здатності до мінералізації (раніше цьому заважав високий вміст у воді вуглекислого газу, хлору й аміаку, які розчиняли мінеральні компоненти). Особливого розвитку в цей час набувають трилобітоподібні (підтип морських членистоногих), з'являються і вимирають археоціати (схожі на губки ри- фотворні тварини з вапняковим скелетом), відбувається поява форамініфер, губок, коралів, двостулкових та черевоногих молюсків, хіолітів (група вимерлих тварин, близьких за своєю організацією до молюсків) та брахіопод (плечоногих) з хітиновим скелетом. На думку окремих фахівців, у цей період з'являються й перші хребетні. У кембрії стався «вибух» видоутворення, але значна кількість форм так само швидко зникла.

Ордовик (500 млн років тому). Його перша половина позначена однією з найбільших у протерозої трансгресією моря (загалом було затоплено майже половину сучасних континентів). Підвищення відносної площі океану зумовило загальне пом'якшення (гумідизацію) клімату на Землі. Але наприкінці періоду рівень океану значно знизився, що посилило аридізацію (континентальність) клімату, звузився тропічний пояс, утворилися численні льодовики й температурні перепади між полярними та екваторіальними поясами.

У рослинному світі переважали синьозелені, зелені, золотисті, евгленові та деякі інші водорості. Припускається, що в цьому періоді вже виникли вищі рослини (знайдено спори примітивних риніофітів), які ще не мали великого значення в біосфері того часу.

У тваринному світі найбільш важливою подією слід вважати появу граптолітів (представники геміхордових), морських їжаків з голкошкірих, головоногих молюсків, багатьох інших форм безхребетних, а також перших хребетних - безщелепних (геміцекласиіс, пораспіс та ін.).

Силур (440 млн років). Клімат періоду багато в чому був схожий на ордовик, але середня температура підвищувалася (наприкінці періоду - до 18-22 °С), унаслідок чого розтанули долинні льодовики й з'явилися теплолюбні асоціації біоти. Континенти мали слабо розчленований рельєф, великі гірські системи були відсутні. Північні материки почали об'єднуватись і зміщуватись на південь.

В органічному світі відбуваються суттєві перебудови палеоекосистем. У морському середовищі надзвичайно поширюються водорості, зокрема багрянки та бурі. Саме в цей час вищі рослини виходять на суходіл (спочатку формуються риніофіти, а згодом - плавуноподібні). Найдавнішим представником цієї рослинності вважається куксонія (клас риніофіти).

Серед безхребетних найбільшого розмаїття досягають рифотворні корали - табуляти і ругози, ракоподібні з двостулковою раковиною - остракоди та великі морські членистоногі завдовжки до 2 метрів — ракоскорпіони, або гігантські щитні. Перші безхребетні виходять на суходіл (вважається, що в той час материки ще не були опановані хребетними тваринами). У цей період з'являються в невеликій кількості перші панцирні риби (птерасгііс).

Девон (405 млн років тому). Триває інтенсивний розвиток суші і скорочення площі океану (особливо зменшилася акваторія внутрішньоконтинентальних морів). Розвиток суходолу супроводжувався значними розколами та вулканічними виливами. Клімат періоду характеризується як тропічний та екваторіальний. Середні глобальні температури сягали 24 °С (максимальні - 28 °С - у середньому девоні), що пояснюється розташуванням континентів у низьких і середніх широтах, великою кількістю епіконтинентальних морських басейнів та значним вмістом вуглекислого газу в атмосфері.

У ранньому девоні з ринієвих рослин виникають зостерові (навколоводні рослини), але починаючи з середнього девону трав'яниста псилофітова рослинність починає змінюватися на перші ліси з плавуноподібних, хвощеподібних та папоротеподібних. Вважається, що швидке розселення вищих насінних рослин (насіннєві папороті, прогімносперми - проміжні форми між споровими та голонасінними) в девоні відбулося завдяки високому вмісту водяної пари в повітрі і рясним опадам, що зблизило умови існування у водному середовищі й приморських низинах. Надзвичайний розвиток рослинного покриву переважно в прибережних регіонах сприяв насиченню повітря киснем (вважається, що його рівень вже практично досяг сучасного).

У цілому девон вважається «віком риб»: водночас існували панцирні, хрящові та кісткові риби. Широкого розвитку набувають головоногі молюски (наутилуси та амоніти), панцирні риби (птераспіс, кокстеус, птерихтіс), з'являються кистепері риби, які дають початок першим земноводним - стегоцефалам (відбувається вихід хребетних на суходіл). На суші виникають скорпіони, кліщі, багатоніжки, колемболі, бабки. Починають вимирати граитоліти та стародавні щупальцеві, наприкінці періоду вимерли всі безщелепні (еволюційний шлях класу круглоротих поки що залишається багато в чому загадковим).

Карбон, або кам'яновугільний період (350 млн років тому), у якому виділяють дві епохи: нижній (міссісіпій) та верхній (пенсільваній) карбони. На початку карбону відбулося зіткнення Гондвани з північними материками, унаслідок чого утворилася Пангея, що можна вважати головною подією цього періоду. Сталися дві фізичні трансгресії та регресії, а наприкінці карбону значна частина суходолу вкрилася болотами. Перетворення континентів призвело до суттєвих змін кліматичних умов. Відбуваються значні похолодання, з'являється виразна кліматична зональність, унаслідок чого в Гондвані мало місце покривне й гірське зледеніння.

Карбон вважається періодом виключного розвитку рослинного життя. Ліси були утворені каламітами (гігантськими хвощовими), лепідодендронами, сигіляріями (деревоподібними плавунами) тощо. Активно розвиваються насінні рослини - спочатку насінні папороті, голонасінні кордаїти, а наприкінці періоду - хвойні. Наприкінці карбону в Південній півкулі через суттєве похолодання в рослинному світі переважали низькорослі кущисті та трав'янисті форми.

З безхребетних тварин широкого розповсюдження набувають великі форамініфери (фузуліни). Виникають перші белемніти, численні павуки, таргани та літаючі комахи (гігантські бабки, прямокрилі, рівнокрилі). Хрящові та кісткові риби стають переважаючими формами в морському середовищі, а на суходолі значного розвитку досягають стегоцефали. У Південній, більш прохолодній півкулі виникають перші примітивні рептилії (котилозаври). У цей період зникають граптоліти, тентакуліти, панцирні риби та деякі інші організми.

Перм (285 млн років тому). Період починався значною регресією моря, що викликало тривалу засушливу епоху, яка продовжувалася навіть у тріасі. Упродовж всього періоду Пангея розташовувалася від південного полюса до північного. У південній половині (Гондвана) все ще поширювалося зледеніння, наслідки якого залишились не лише в Антарктиді, але й в Африці, Індостані, Австралії та Південній Америці.

На початку періоду рослинний покрив нагадував кам'яновугільний, але краще простежувалися його зональні зміни. Різка зміна клімату (у напрямку аридізації) викликала масове вимирання спорових рослин, особливо в Лавразії (утворили поклади кам'яного вугілля), і значне поширення голонасінних - хвойних, саговникових та гінкгових.

У морському середовищі розвиваються фузуліни, плечоногі, головоногі та акули; на суходолі поширюються комахи (виникають сітчастокрилі, прямокрилі, жуки тощо). У південній частині переважають рептилії (мезозаври, батрахозаври, терапсіди, лепідозаври та деякі інші), а в північній - стегоцефали. Наприкінці Пермі вимирають трилобіти, ракоскорпіони, рипідистії, зменшується значення таких поширених раніше форм, як голкошкірі, табуляти, ругози, майже повністю вимирають стегоцефали. Зникає багато життєвих форм, які були найважливішими представниками палеозойської ери.

Мезозой (230 млн років тому) — епоха рептилій. Її вважають перехідною від пізньопалеозойської біоти (переважала на початку ери) до кайнозойської, яка починає формуватись в останньому періоді. Упродовж усього часу відбувався розпад суперконтиненту Пангея, спочатку - на Гондвану та Лавразію, а потім на сучасні материки. Рептилії в цій епосі були панівними формами на суходолі, у воді й повітрі.

Тріас (230 млн років тому). Початок тріасу відзначався досить засушливим кліматом, що зумовлювалося підвищенням материків, а в другій половині мала місце трансгресія моря та остаточний поділ Пангеї на Гондвану та Лавразію. Ці масштабні тектонічні процеси супроводжувались інтенсивною вулканічною діяльністю. Клімат поступово стає ариднішим (прохолод- нішим та сухим).

Триває зміна флористичного складу суші, а також морської й суходільної фауни. Вимирають насінні папороті, а з голонасінних широко розповсюджуються цикадові, гінкгові, бенетитові та хвойні.

Широкого розвитку набувають шестипроменеві корали, двостулкові молюски, амоніти, морські їжаки. Зникають палеозойські акули та кистепері, але натомість виникають перші плезіозаври та іхтіозаври. Наприкінці періоду з'являються перші костисті риби. На суходолі обох півкуль вимирає більшість стародавніх стегоцефалів - починається панування рептилій (виникають черепахи, примітивні динозаври, крокодили та птерозаври). З'являються перші справжні ссавці (дрібні, неепеціалізовані першозвіри та сумчасті). Суттєво збагачується й фауна комах: поширюються двокрилі, перетинчастокрилі, лускокрилі та деякі інші.

Юра (195 млн років тому). У юрському періоді Гондвана, яка проіснувала як єдиний материк понад 350 млн років, починає ділитися на чотири великі фрагменти: Індостан, Антарктиду з Австралією, Південну Америку та Африку з Аравією. Саме ці процеси привели до формування Індійського океану, а пізніше, після розходження Африки та Південної Америки, почалось утворення Атлантичного океану. Окреслилися дві фази Альпійського гороутворення, почалось відокремлення Північної Америки від Європи (значну частину цих континентів було вкрито мілководними морями).

У рослинному світі цього періоду основною подією була поява покритонасінних рослин (згідно з сучасними концепціями, формування цієї групи слід датувати значно ранішим часом). Проте панівними формами цього періоду лишалися різноманітні папороті та голонасінні (саговникові, гінкгові, бенетитові, цикадові, хвойні тощо).

У морській фауні змінювався видовий склад амонітів, коралів, ракоподібних. Широкого розповсюдження набули белемніти, голкошкірі, іхтіозаври та плезіозаври. Розквіт рептилій відбувався у водному і повітряному середовищі, а також на суходолі. Найвідомішою групою стали динозаври, яких (нині відомо близько 600 видів) розподілили на два ряди: ящеротазових та птахотазових. Деякі з них, переважно рослиноїдні, сягали величезних розмірів — до 30 м завдовжки і вагою понад 30 тонн. У небі панували птеродактилі, рамфоринги, деякі з розмахом крил до 15 м. Ссавці за своєю організацією майже не змінилися, з'являються первісні птахи, або ящерохвості (археоптерикс).

Крейда (137 млн років тому). Упродовж цього періоду Гондвана остаточно розділилася і сформувалася південна частина Атлантичного океану. Починається розходження Північної Америки та Європи. Ці події призводять до скорочення площі океанів Тетис та Тихий і до зростання акваторій Індійського та Атлантичного океанів. Відбувається активне гороутворення (формуються Анди, Альпи, Гімалаї та інші гірські системи).

У рослинному світі покритонасінні (магнолієві, лаврові, платанові, деякі бобові, букові, вербові, шовковицеві, з однодольних - пальми, деякі злаки та значна кількість інших форм) починають витісняти голонасінних. Наприкінці крейди зникають бенетитові, кейтонієві, більшість гінкгових та інші групи.

Рептилії ще знаходяться на стадії свого розквіту: саме в цей період з'являються такі сучасні форми, як змії, ящірки, справжні черепахи. Наприкінці періоду з'являються справжні птахи (ге- спєрорніси, іхтіорніси, а пізніше - й беззубі форми) та плацентарні ссавці (комахоїдні та перші кондилартри). Значна частина груп (амоніти, белемніти, молюски-рудісти, переважна більшість динозаврів) починає практично безслідно вимирати (так зване велике мезозойське вимирання, під час якого зникає майже 2/3 видів біоти).

Кайнозой (майже 66 млн років тому). Упродовж цієї ери сформувалися материки в сучасному вигляді. На зміну динозаврам у водному просторі приходять справжні костисті риби, у повітрі — птахи, а на суходолі — ссавці.

Третинний період (пізніше було виділено дві епохи, які інколи піднімають до рівня періодів).

Палеоген (66 млн років тому). У цій епосі виділяють три віки (палеоцен, еоцен та олігоцен). Період у цілому характеризується інтенсивними горотворними процесами (формуються основні хребти багатьох гір Євразії), виникають розломи рифто- вих зон східної Африки, завершується утворення північної Атлантики.

Рослинний світ зберігає тенденції розвитку, які почалися наприкінці мезозою, квіткові стають панівними формами. Важливим є формування відповідної кліматичним особливостям зональності флористичного складу. Через суттєве погіршення клімату в олігоцені (значне похолодання й аридізація) відбулося поступове зменшення лісових масивів і формування відкритих ландшафтів степового типу. Ліси з вічнозелених рослин (мирти, лаври, фікуси, деякі пальми тощо) починають замінюватися на листопадні.

Події цієї епохи призвели до остаточного вимирання представників багатьох систематичних груп: безслідно зникають амоніти й белемніти, більшість мезозойських рептилій, змієподібні та панцирникоподібні з риб. Починається активна еволюція двостулкових та черевоногих молюсків, справжніх костистих риб, типових птахів та ссавців; відбувається швидка еволюція комах (особливо перетинчастокрилих та лускокрилих), яка зумовлює споріднену еволюцію комах-запилювачів і квіткових рослин. У палеоцені відбувається розквіт примітивних ссавців: хижаків — креодонтів, копитних - кондилартрів, комахоїдних, хоботних, вторинноводних та інших форм. В еоцені до них приєднуються сучасніші форми - коні (спочатку чотирипалі, а потім трипалі), свині, лемури, мавпи. В олігоцені креодонти та кондилартри вимирають, їм на зміну приходять такі форми, як котячі, собачі, бобри, носороги, тапіри, гризуни та інші ссавці.

Неоген (25 млн років тому). Ця епоха складається з міоцену та пліоцену. Її особливістю є найбільша засуха на континентах за весь фанерозой. Крім цього, завершується формування гірських систем Альпійської складчастості, Антарктида вкривається кригою, утворюються льодовики в гірських країнах - відбувається загальне похолодання на Землі. Відповідно до цих змін зменшуються площі лісів, збіднюється флора Європи та Північної Америки.

У міоцені палеогенна рослинність (пальми, мирти, лаври та інші вічнозелені види) змінюються на широколистяні ліси, формуються степи. У пліоцені похолодання та посилення континентальності клімату відбуваються ще енергійніше, унаслідок чого виникає така формація, як тайга. Наприкінці епохи всі вибагливі до тепла та вологи форми (ліквідамбар, секвоя, каштан, горіх, граб) практично зникають з помірного поясу, саваностепи змінюються сухими степами. На завершальному етапі пліоцену встановлюється близький до сучасного рослинний покрив.

Саме в цей час фауна Євразії була найрізноманітнішою: комахоїдні, рукокрилі, численні дрібні гризуни, мастодонти, хоботні динотерії, болотяні носороги, справжні антилопи тощо. Унаслідок значного поширення степів формується фауна гіпарі- она (страуси, жирафи, антилопи, носороги, верблюди, свині, шаблезубі тигри, гіпаріон — трипалий кінь). Видове різноманіття Північної Америки було біднішим, проте в Південній Америці розвивалися сумчасті, своєрідні копитні, гризуни, широконосі мавпи. Австралія залишалась ізольованою, завдяки чому відбувався подальший розвиток сумчастих (існувало кілька незалежних центрів розвитку ссавців). Особливість періоду - розвиток людиноподібних мавп.

Четвертинний період, або антропоген (близько 2 млн років тому). Відзначається багаторазовими похолоданнями та потепліннями. Під час похолодання на континентах утворювалися льодовики, через що рівень океану знижувався на 100-150 м (глобальні коливання рівня моря). Усе це викликало подальшу зміну флори і фауни практично на всій планеті. Основний напрямок змін зберігся ще з третинного періоду — південні теплолюбні лісові форми рослин і тварин змінювалися холодолюбними степовими. Через відсутність шляхів для відступу під час зледенінь більшість теплолюбних представників флори зникає - і остання набуває практично сучасного вигляду.

Період льодовиків (плейстоцен) характеризувався значними коливаннями температури і клімату в цілому, що спричинялося до відповідних міграцій тварин і рослин, а також до появи нових, специфічних форм (під час В'юрмського зледеніння з'являються мамонти та шерстисті носороги). Фауна північних материків дуже збідніла й набула сучасного вигляду. На цей час припадає антропогенез, який завершується формуванням Ното sapiens sapiens (сучасної людини розумної). Останні 10—11 тис. років, так званий післяльодовиковий період (голоцен), характеризуються активним впливом людини на довкілля (особливо - останні 400 років).