Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 16. Сучасні проблеми еволюції

16.7.Проблеми дискретності та безперервності

Переривчастість та безперервність є різними, але спільними характеристиками будь-якого процесу розвитку. Проблема їх співвідношення в еволюції вийшла на рівень окремого питання. Тривалий час відбувалося протиставлення тихогенезу (дарвінівська еволюція шляхом поступових незначних перетворень) та сальтаціонізму (стрибкоподібні еволюційні зміни).

Класична дарвінівська концепція розуміє видоутворення як поступовий, градуалістичний процес, при якому провести чітку межу між батьківським та дочірнім видами практично неможливо. У той же час навіть Ч. Дарвін передбачав, що темпи видоутворення можуть бути різними. Одним із перших сальтаціоністські погляди були сформульовані С.І. Коржинським у 1899 році, коли він виступив з концепцією гетерогенезису, за якою види в рослин можуть утворюватись стрибкоподібно. Г. де Фріз у 1903 році запропонував теорію видоутворення внаслідок макромутацій.

Досить швидко було накопичено значний науковий матеріал про роль поліплоїдії та гібридизації у видоутворенні спочатку рослин, а потім і тварин. Дж. Хакслі запропонував термін «раптове видоутворення» на позначення швидкого видоутворення (ці проблеми докладно розглядалися в попередньому розділі).

Підтвердження подібні погляди знаходять у палеонтології, дані якої часто неповні, а більшість перехідних форм поки що не знайдено. Проте все більше вчених доходять висновку, що дискретність та безперервність не можна протиставляти: вони доповнюють одна одну.

Водночас ми спостерігаємо в природі як поступове видоутворення (у першу чергу алопатичне), так і стрибкоподібне (більшість форм симпатричного видоутворення, коли досить швидко формується біологічно ізольована нова форма).

Крім цього, подібні явища властиві й макроеволюційному рівню; це стосується наявності певних періодів швидкого формоутворення та відносної стабільності. Теоретичним підґрунтям подібних поглядів є правило І.І. Шмальгаузена про чергування основних напрямків еволюції. Арогенез завжди є швидким процесом формування принципово нової організації, що дозволяє відповідним організмам зайняти нову адаптивну зону. Він періодично змінюється процесом алогенезу, який уявляється переважно як процес повільного видоутворення в межах цієї адаптивної зони.

З цією проблемою пов'язані й деякі спірні питання систематики, причому як виду (про що вже йшлося раніше), так і інших систематичних категорій. Систематика, або таксономія, - це наука про класифікації організмів. Найважливіші її завдання такі:

1) визначення (основна, аналітична стадія) - розподіл різноманіття особин у природі на групи, які легко впізнаються та мають низку так званих діагностичних ознак, надання цим групам наукових назв;

2) класифікація (синтетична стадія) - створення впорядкованої системи вищих категорій;

3) вивчення видоутворення та факторів еволюції. Згідно з цими завданнями виділяють і три рівні систематики: a-систематика - стадія опису та найменування видів; β-систематика - об'єднання видів до природної системи нижчих та вищих категорій; γ-систематика - аналіз внутрішньовидової мінливості та дослідження еволюції.

У перший період розвитку систематики в ній переважала концепція типу, яка спиралася на ідеї Платона. Згідно з цією концепцією, усі члени будь-якої систематичної категорії відповідають певному типу (має певні спільні риси з есенціалізмом), і, як наслідок, відбувається перебільшення ролі постійності певних категорій та недооцінка ролі мінливості.

Сьогодні при класифікації використовується близько 20 категорій, які поділяються на три типи:

1) вид;

2) групи популяцій у межах виду - внутрішньовидові категорії;

3) угруповання видів - надвидові, або вищі категорії. При цьому титани систематики (Майр та інші) застерігають, що треба уникати суб'єктивного елемента при визначенні видів: часто дослідник класифікує не види, а проби з природних популяцій. Наслідком є класифікація суб'єктивного уявлення,

наближеної до реальності концепції неспостереженої морфологічної одиниці. Якщо раніше види розглядалися без урахування часу та простору, то нині концепція виду багатовимірна й не має точності, яка характеризує «ідеальний» безвимірний вид.

Підвид - це єдина внутрішньовидова таксономічна категорія, яка визначається як географічно уособлена група місцевих популяцій, що відрізняється від інших подібних підрозділів виду. Слово «раса» не має чіткого таксономічного визначення й може використовуватись у різних значеннях (підвид може розглядатись як географічна та екологічна раса).

Надвид - це монофілетична група близьких і значною мірою або повністю алопатичних видів. Для цієї категорії не існує спеціальної номенклатури, а найбільшого значення вона набуває в роботах з біогеографії та видоутворення.

Рід - це систематична категорія, яка складається з одного виду або групи видів, для яких передбачається спільне філогенетичне походження і які відокремлені від інших подібних одиниць чітким розривом. За висловлюванням К. Ліннея, не ознаки створюють рід, а рід надає ознаки. Рід як філогенетична категорія має свою екологічну нішу, яка ширша за видову. Ознаки роду - це або характеристика виду, який виступав предковим, або ж комплекс ознак, який уся група видів набула водночас.

Родину визначають як систематичну категорію, що складається з одного або більше родів загального філогенетичного походження та відокремлених від інших родин помітним розривом. Це найвища категорія, яка згідно з міжнародними правилами пов'язана з конкретними нижчими систематичними категоріями. Типовий рід є основою для уявлення про всю родину (вважається, що рід та родина відрізняються кількісно). Родини звичайно поширені на всій земній кулі, а їх представники займають схожі біотопи в різних регіонах.

Таксономічні категорії вище родини не спираються на типові види або роди — вони представляють найважливіші філогенетичні гілки, які не мають пристосувальних ознак і характеризуються загальним планом будови. Вищі категорії досить поширені, і в межах кожної з них наявні пристосувальні зміни (адаптивна радіація).

Вищі категорії є збірними поняттями, через що їх виділення часто має суб'єктивний характер. Прикладами подібного суб'єктивізму можна вважати часті в останній час спроби поділу великих категорій (враховуючи царства) на дрібніші. Оскільки в наступному розділі безпосередньо йтиметься про систематичні категорії, то відразу зазначимо, що, будучи прибічником класичних поглядів на принципово консервативну галузь науки - систематику, увагу екстравагантним підходам приділяти не будемо.

Невеличкий екскурс в питання виділення систематичних категорій різного рівня зроблено з метою підкреслення відсутності чітких меж між дискретністю та безперервністю: де закінчується один таксон і починається інший, можна встановити лише умовно, бо в природі все взаємопов'язане.

Таким чином, остаточне примирення прибічників різних поглядів можливе лише після певного синтезу останніх. На думку М.М. Воронцова, передумови для нового наукового синтезу в еволюційному вченні вже настали.

Думки вголос

Метою цього розділу є спроба переконати читачів у тому, що, незважаючи на світове визнання основної дарвінівської еволюційної концепції, чимало питань залишається проблемними. У той же час прибічникам будь-яких поглядів слід обережно поводитись з матеріалом, напрацьованим попередниками, щоб не виплеснути разом з водою й дитяти.