Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 15. Мегаеволюція

15.2. Екологічна сукцесія

Однією з основних властивостей екосистем є їх динамізм. Зміни екосистем можуть залежати від джерела впливу й бути автогенними та алогенними. Останні зумовлюються впливами ззовні (переважно кліматичні та геологічні фактори фізичного характеру - ерозія, утворення осадових порід, гороутворення тощо). Автогенні зміни зумовлюються процесами всередині екосистем. На практиці майже неможливо розрізнити вплив зовнішніх та внутрішніх факторів.

Автогенні зміни називають екологічною сукцесією, або розвитком екосистеми, де простежуються певні особливості:

1) відбувається під впливом біотичного компонента екосистеми (спільноти), який змінює фізичне середовище й визначає характер сукцесії, її швидкість та межі розвитку;

2) є упорядкованим розвитком екосистеми, що пов'язаний зі змінами видової структури та процесів, які відбуваються в останній;

3) певним чином є спрямованою і передбачуваною;

4) її кульмінацією є формування стабільної екосистеми з максимальною біомасою та кількістю міжвидових взаємовідносин на одиницю енергії (клімаксовий стан).

Швидкість сукцесійних процесів та досягнення кульмінаційного стану є відмінними в різних екосистемах. На ранніх стадіях екологічної сукцесії валова первинна продукція перевищує витрати на процеси дихання в спільноті (автотрофна сукцесія). Якщо ж витрати на дихання перевищують первинну валову продуктивність, говорять про гетеротрофну сукцесію (притаманна екосистемам з малою кількістю продуцентів).

З розвитком сукцесії відбувається врівноваження дихання та продуктивності, наслідком чого стає зростання в зрілих екосистемах кількості біомаси та зниження врожаю за річний цикл навіть до нуля.

Розвиток екосистеми супроводжується глибинними змінами в структурі поживних ланцюгів - розвиваються тісніші зв'язки та взаємні адаптації між тваринами й рослинами. Важливою рисою сукцесій є тенденція до замкнення біогеохімічних круго- обігів основних елементів (азот, фосфор, кальцій): зрілі системи краще зберігають ці компоненти в обмінному фонді, втрачаючи лише незначну кількість речовин, порівняно з незрілими та порушеними екосистемами.

Суттєвим чином сукцесії позначаються й на біологічних особливостях організмів, які входять до відповідної екосистеми. На початку сукцесії організми переважно дрібні, з простими життєвими циклами та високою швидкістю розмноження. Загальна кількість видів невелика, переважна їх більшість має широкі екологічні ніші (види-піонери). Такі властивості сприяють розвитку в середовищі, багатому на мінеральні речовини. З розвитком екосистеми в ній накопичуються біогенні речовини, що сприяє розвитку більших за розмірами організмів зі складнішими життєвими циклами; екологічні ніші більшості видів звужуються та спеціалізуються. Зростання чисельності популяції змінюється від експоненційного до логістичного, у цих умовах найбільшого значення набуває регулювання за допомогою негативного зворотного зв'язку. Як бачимо, екологічна сукцесія спрямована на досягнення настільки великої й різноманітної структури, яка лише можлива за наявних умов існування (стан загального гомеостазу).

Сукцесії поділяють на первинні та вторинні. Первинною сукцесією називають розвиток певної екосистеми на ділянці, раніше не зайнятій якоюсь спільнотою (океанічні острови, лава тощо). Заміщення видів викликається тим, що популяції, модифікуючи навколишнє середовище, створюють умови, сприятливі для популяцій інших видів. Цей процес відбувається доти, доки досягається рівновага між біотичними та абіотичними компонентами. Кожний наступний етап сукцесії триває довше за попередній і характеризується більшим відношенням біомаси до одиниці потоку енергії. Особливий вплив справляють домінуючі види рослин. Ті з них, які спостерігаються на початкових та кінцевих стадіях сукцесії, характеризуються різними стратегіями росту та розмноження. Завдяки високій здатності до розселення піонерні види швидко займають новоутворені місця існування. Пізньосукцесійні види зростають повільніше, але їх тіньовитривалість та більші розміри надають їм перевагу в конкуренції з іншими видами (піонерами). Тобто, піонери зростають виключно в незайнятих середовищах, а термінальні спільноти потребують умов, створених ними самими.

Вторинною сукцесією вважається розвиток екосистеми в межах території, з якої було видалено попередню спільноту. Відбувається вона значно швидше від первинної завдяки наявності умов, сприятливих для розвитку спільноти, порівняно зі стерильною зоною (прикладом може бути розвиток нової лісової спільноти на місці згарища).

Будь-яка сукцесія повинна дійти до більш-менш стійкого становища. Термінальною, або стабільною, спільнотою є клімаксова спільнота. Клімакс - це кінцева відносно стійка фаза природного розвитку екосистеми, яка найбільше відповідає екологічним характеристикам певної місцевості в певний геологічний період. Клімаксова екосистема - це зріла екосистема, яка досягла стабільного стану зі стійким гомеостазом. їй властива тенденція до рівноваги між продукцією та диханням. На думку В.Н. Сукачова, клімаксові стани також не є незмінними — природа не може не розвиватись. Тому клімаксова спільнота повинна розглядатись як відносно стабільна система.

Відповідно до кліматичної зони розрізняють кліматичний клімакс - теоретична спільнота, на досягнення якої спрямований весь розвиток екосистеми в певному районі (відзначається рівновагою з кліматичними умовами). Така теоретична спільнота реалізується лише там, де фізичні умови середовища не набувають таких екстремальних характеристик, щоб змінювати типові умови довкілля. Якщо ж це неможливо, сукцесія закінчується формуванням едафічного клімаксу — відносно стійкої фази розвитку екосистеми, яка визначається, крім кліматичних факторів, ще й ґрунтовими умовами. Чим екстремальніші фізичні умови існування, тим менша ймовірність досягнення екосистемою стану рівноваги з кліматичними умовами.

У науці існує також поняття катастрофічного (циклічного, пірогенного) клімаксу - термінального стану екосистем, викликаного періодичними катастрофами (пожежі тощо). Вони знищують клімаксові спільноти, повертаючи сукцесію до початкового стану. Повторення подібного стану сприяє формуванню самопідтримуючої системи, для існування якої обов'язковими стають регулярні катастрофи (африканські степи, Каліфорнійська чапараль).

Сукцесії інколи набувають циклічного вигляду, але певні фази циклу можуть зберігатися невизначено довго. Після певних процесів може відбутися повторний розвиток. Сукцесія докорінно відрізняється від еволюції екосистем (історичний їх розвиток) своєю циклічністю. Еволюція є необоротною, при ній відбувається зміна макро- та мікрохарактеристик екосистем.

Вважається, що сукцесії, скоріше за все, є не механізмом, а продуктом еволюції екосистем, який забезпечує їх відновлення в разі місцевих екологічних криз (пожежа, виверження вулкана тощо). Якщо порівнювати біосферу з організмом, то сукцесія в певній екосистемі нагадує процес регенерації порушеної частини покривів тіла. У більшості видів тварин він виявляється обмеженим і при певних порушеннях нездатним повернути організм до попереднього стану. Так само і в екосистемах: певні порушення

не можуть компенсуватися лише сукцесійними процесами, наслідком чого наступають екологічні кризи спочатку локального, а потім і планетарного масштабу. Історичним прикладом наведеного є так звана крейдяна екологічна криза, унаслідок якої відбулася корінна зміна флори й фауни Землі (заміна динозаврів ссавцями, птахами; поширення покритонасінних рослин та їх коеволюція з комахами; формування суспільних комах тощо). Тривав цей процес понад 30 млн років і супроводжувався, з одного боку, стрибкоподібним розпадом попередніх екосистем, а з іншого - одночасною еволюцією багатьох нових форм.