Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 15. Мегаеволюція

15.1. Концепція екосистеми

На будь-якій ділянці земної поверхні може мешкати лише комплекс видів. Ізольоване існування одного виду швидко погіршує умови його функціонування: збільшення біомаси вичерпує поживні ресурси, без яких вид починає відмирати. Навіть у випадку додавання нових ресурсів зменшення кількості біомаси викликається накопиченням продуктів обміну. Кожен вид змінює довкілля в несприятливому для себе напрямку, що компенсується іншими організмами, які мешкають поряд.

Тому все живе об'єднане в екосистеми - біологічну спільноту разом з її фізичним середовищем існування. Екосистема виступає основним блоком біосфери. Це безрозмірне поняття, яке не має фіксованих меж на території. Між різними екосистемами існують перехідні зони - екотони. Екосистеми можуть бути стійкими, з характерними особливостями впродовж тривалого часу та короткочасними.

Для тривалого існування екосистем як єдиного цілого мають бути певні умови — для зв'язування та вивільнення енергії, здійснення кругообігу речовин. Найбільш важливою ознакою екосистем є їх формування з живих організмів, які мають різні типи живлення. Для характеристики екосистем використовують такий набір ознак:

1) видовий склад живих організмів, типовий для певної екосистеми;

2) співвідношення організмів з різними типами живлення;

3) обсяги первинної та вторинної продукції в екосистемі;

4) інтенсивність потоку енергії та швидкість кругообігу речовин;

5) особливості абіотичних умов, стан ресурсів тощо.

Екосистеми почали формуватися ще при зародженні життя. Автотрофи синтезують органічні речовини, а гетеротрофи їх вживають і розщеплюють органічні речовини (сформувалась так звана екологічна тріада продуцентів-консументів-редуцентів). Таким чином формується кругообіг речовин між організмами екосистеми (рис. 15.1). Біотичну та небіотичну частини екосистеми пов'язує безперервний обмін матеріалом, енергію для якого надає сонце.

Class="center">

Рис. 15.1. Структура екосистеми (за А.К. Бродським, 2000):

1 Потік енергії; 2 - кругообіг твердих речовин; 3 - кругообіг газоподібних речовин; 4 - робота анаеробних бактерій

Кожна екосистема має два головних компоненти: автотрофний, якому властиві використання простих неорганічних речовин завдяки фіксації світлової енергії та побудова органічних речовин, а також гетеротрофний, який спирається на утилізацію й розклад органічних речовин (за винятком тих екосистем, які базуються виключно на детритному поживному ланцюзі). Організми, які представляють ці компоненти, можуть бути відокремленими як в просторі (ярусність), так і в часі (затримка переробки та її переведення до редуцентного ланцюга).

У структурі та функціонуванні екосистем враховуються всі види активності організмів, які входять до неї, взаємодія між ними та з фізичним середовищем. Властивості екосистем формуються життєдіяльністю тварин і рослин, які до них входять (але останні живуть виключно для себе). Живі компоненти екосистем складають біоценоз (угруповання). Цілісність біоценозу зумовлюється кількома механізмами, найважливіші з яких два:

1) Добір видів у будь-який біоценоз здійснюється на основі спільних екологічних вимог організмів до середовища;

2) вироблення у тварин і рослин адаптацій до спільного існування, що зумовлює взаємозалежність різних видів. Вони забезпечують закономірний набір видів у біоценозах.

Екосистема має певні емерджентні властивості, тобто її характеристики не зводяться до суми складових. Вона зберігає стійкість при відносній стабільності довкілля і здатна до різноманітних змін унаслідок змін середовища або її самої. Здатність екосистеми до самопідтримання та саморегулювання називається гомеостазом. В його основі лежить принцип зворотного зв'язку (може бути позитивним та негативним). Важливішим для Підтримання гомеостазу є негативний зворотний зв'язок, який регулює процеси накопичення та вивільнення поживних речовин тощо. Таким чином, взаємодія кругообігів речовин і потоків енергії створює самокорегуючий Гомеостаз, підтримання якого можливе лише в певних межах.

До гомеостазу залучаються не лише організми та їх продукти, але й неорганічна природа. Життєдіяльність організмів постійно призводить до фізичних та хімічних змін інертних речовин, наповнюючи середовище їх мешкання також новими речовинами. Швидкість біогенних змін перевищує геологічні процеси принаймні в чотири рази. Речовини, які запасаються організмами, посилюють стабілізуючу дію екосистем.

Найважливішим інтегруючим фактором у формуванні біоценозу можна вважати поживні взаємовідношення, які виникають між його компонентами. Жодний Організм не може обійтися без певних поживних ресурсів, у свою чергу він виступає потенційним ресурсом для цілої низки інших організмів (наразити, хижаки, редуценти тощо). Складна структура біоценозу є однією з найважливіших передумов підтримання його відносної стійкості. Проте учені дійшли висновку, що вирішальним для сталості конкретних екосистем є не кількість видів, які їх складають, а екологічні особливості останніх.