Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 1. Історія розвитку синтетичної теорії еволюції

Після опублікування головної роботи Ч. Дарвіна “Походження видів” ідея еволюції була сприйнята майже всіма вченими, але наукові дискусії розгорнулися навколо можливості визнання природного добору рушійним фактором еволюції. Багатьох хвилювало питання: яким чином сприятливі ознаки особин, що вижили внаслідок добору, зберігаються у нащадків, не розчиняючись серед інших проявів тієї самої ознаки при схрещуванні? Ця проблема непокоїла й самого Дарвіна - невдовзі після виходу його книжки каменем спотикання стало “Страхіття Дженкіна”. Будучи математиком, Ф. Дженкін суто механічно довів, що при схрещуванні носіїв певних ознак з особинами, які не мають подібних ознак, має простежуватися поступове розчинення ознаки від покоління до покоління, унаслідок чого дія природного добору стає неможливою. Відповідь на це змогла дати лише генетика, яка вивчає закономірності спадковості та мінливості організмів. Однак перші генетики піддали сумніву не лише погляди Дарвіна на механізми спадковості, а й саму ідею природного добору.

Другим питанням було з'ясування здатності природного добору, який виконує начебто лише функцію сита, забезпечувати поступовість еволюційного процесу. На думку С.С. Шварца, принципові дискусії щодо теорії природного добору навіть сьогодні зводяться до питання: добір є творцем чи редактором еволюційних перетворень? Дещо згладити гостроту цієї проблеми у свій час дозволило створення синтетичної теорії еволюції - синтезу, в першу чергу, класичного дарвінізму та генетики.

Сьогодні існує значна кількість теорій еволюції. Загальновизнану класифікацію їх запропонував Е. Майр. Згідно з нею еволюційні теорії поділяються на:

A. Моністичні (спираються на дію одного фактора).

1. Екзогенні (безпосередня детермінація середовищем):

а) випадкові зміни (дія випромінювання тощо);

б) пристосувальні зміни.

2. Ендогенні (детерміновані внутрішніми причинами):

а) цілеспрямовані (ортогенез);

б) вольові (справжній ламаркізм);

в) мутаційні обмеження;

г) епігенетичні обмеження.

3. Випадкові спонтанні мутації.

4. Природний добір.

B. Синтетичні (спираються на дію багатьох факторів).

1. Більшість ламаркістських теорій (1б + 2а + 2б).

2. Деякі сучасні ламаркістські теорії (1б + 2б + 2в + 4).

3. Початковий етап формування синтетичної теорії еволюції (3 + 4).

4. Сформована синтетична теорія еволюції (1а + 2в + 2г + 3 + 4).

Однак, на думку К.М. Завадського, така класифікація потребує певних уточнень, що передусім стосується вчення Ч. Дарвіна. По-перше, воно не належить до моністичних (або монофакторіальних) теорій, оскільки передбачає кілька передумов еволюційного процесу. По-друге, у наведеній класифікації не приділено уваги боротьбі за існування, яка вважалася Дарвіном однією з найважливіших передумов еволюційного процесу. Синтетичними можна також вважати й деякі інші теорії еволюції.

Праці Г. Харді та В. Вайнберга математично обґрунтували співвідношення гомо- та гетерозигот у популяціях. Закон Харді — Вайнберга ((р + g)2= р2 + 2pg + g2) свідчить, що спадковість сама не призводить до зміни частот алелей і генотипів за певними показниками. Він пояснює будь-яке тривале зберігання в популяції концентрації двох алелей одного гену, але за таких умов:

1) популяція повинна бути нескінченно великою;

2) у ній зберігається абсолютна панміктичність (необмеженість варіантів схрещування);

3) відсутній мутаційний процес;

4) селективна цінність алелей повинна бути однаковою;

5) перекриття поколінь у ній не повинно простежуватись.

Якщо ці умови не дотримуються, навіть у випадку однакової селективної цінності двох алелей може відбуватися витіснення одного з них із популяції. Це явище отримало назву дрейфу генів.

Одну з найважливіших ролей у формуванні сучасної синтетичної теорії еволюції відіграли роботи С.С. Четверикова, який довів, що:

1) мутаційний процес відбувається в природних популяціях;

2) більшість мутацій, що виникають, знижують життєздатність їх хазяїв, хоча інколи спостерігається її підвищення;

3) за умови вільного схрещування вид залишається достатньо стійким, унаслідок чого відповідно до закону Харді - Вайнберга співвідношення частот алелей може впродовж необмеженого часу зберігатися без змін;

4) більшості індивідам кожного виду властива гетерозиготність за різними алелями;

5) через “старіння” виду в ньому накопичуються мутації, які “розхитують” вихідні ознаки;

6) генетична мінливість набуває найбільшого розвитку за умови утворення ізольованих колоній.

Таким чином, було доведено, що однорідність може стосуватися лише фенотипічних ознак, а генотип майже завжди виявляється гетерозиготним і сповненим багатьох мутацій. Саме цей учений відкрив явище, яке отримало назву популяційні хвилі, або хвилі життя.

Теоретичну популяційну генетику започаткували класичні роботи Р. Фішера та С. Райта. У математичній формі ними був доведений вплив добору на ознаки, що успадковуються.

Ю.А. Філіпченко запропонував поділ еволюційного вчення на мікроеволюцію (процеси видоутворення) та макроеволюцію (утворення надвидових таксонів). Зроблено це було з тією метою, щоб наголосити на різних походженні та шляхах еволюціонування видового й надвидового рівнів. У сучасному розумінні ці терміни почали використовувати Ф.Г. Добжанський та М.В. Тимофєєв-Ресовський. Перший з них сформулював уявлення про систему ізолюючих механізмів еволюції, а другий запропонував такі терміни, як елементарний еволюційний матеріал, елементарне еволюційне явище, елементарна еволюційна одиниця, елементарні еволюційні фактори. Слід також пригадати І.І. Шмальгаузена, завдяки роботам якого було розкрито значну кількість еволюційних питань (стабілізуюча форма добору, розвиток онтогенезу, кібернетичні питання в біології тощо). Зрозуміло, що вчених, які брали участь у розробці синтетичної теорії еволюції, значно більше і про внесок кожного з них можна писати окремо.

Отже, у 40-х роках XX століття було сформульовано основні положення синтетичної теорії еволюції.

Назву ця теорія отримала завдяки книзі Дж. Хакслі “Еволюція: сучасний синтез”, що вперше вийшла у 1942 році. Синтетична теорія й досі залишається провідною еволюційною теорією, але, на думку багатьох учених-еволюціоністів, уже назріла необхідність створення нового синтезу, який би міг поєднати в собі всі переваги попередньої теорії з новими фактами, отриманими останнім часом різними науковими дисциплінами.

Думки вголос

За час існування людства виникла така кількість гіпотез про основні закономірності еволюції живих організмів, що сьогодні, можливо, вже практично не лишилося ніким не висвітлених прогалин. У той же час проблем у сучасній еволюційній теорії не стало менше - навпаки, з кожним днем їх кількість невпинно зростає. Це стосується не лише якихось подробиць, але й основних положень синтетичної теорії еволюції. Можна сподіватися, що нові, навіть незначні, відкриття примусять нас переглянути свої уявлення про причини та механізми еволюціонування живої матерії.