ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.10 Статева система

4.10.1 Статеві органи самця

До статевої системи самця належать: сім'яники, сім'явивідні шляхи, додаткові статеві залози, статевий член (пеніс).

Сім 'яники. В них утворюються статеві клітини — сперматозоїди і статевий гормон. В онтогенезі ендокринна функція сім'яників проявляється раніше, ніж генеративна. Ендокринна функція зводиться до секреції статевого гормону — тестостерону.

Зовні сім'яники покриті вісцеральним листком очеревини, за якою розміщується білкова оболонка із щільної колагенової тканини, є також еластичні волокна. У жеребця в білковій оболонці містяться пучки міоцитів, що входять у трабекули. До її внутрішньої поверхні прилягає пухка сполучна тканина, багата на кровоносні судини.

Білкова оболонка утворює перегородки — септи, які поділяють сім’яник на частки. На ввігнутій поверхні сім'яника білкова оболонка утворює середостіння, пронизане щілинами. Основою кожної із часток є пухка сполучна тканина, в масі якої лежать елементи паренхіми, утворені звивистими сім'яними канальцями. В кожній із часток знаходиться 2-4 канальці довжиною в кілька десятків сантиметрів, які починаються сліпо. Сумарна довжина усіх канальців сім'яників становить кілька кілометрів (рис. 166).

Стінку звивистого сім'яного канальця утворює власна оболонка, в яку входить базальний шар, міоїдний і волокнистий,]На ній знаходиться епітеліо-сперматогенний шар, до складу якого входять підтримуючі клітини, або сустентоцити і сперматогенні клітини різних стадій диференціювання.

Сустентоцити пірамідальної форми лежать на базальній мембрані. Своєю верхівкою вони досягають просвіту сім'яного канальця. У цитоплазмі представлені всі органели, а також мікротрубочки, ліпіди, вуглеводи. Сустентоцити утворюють мікросередовище, необхідне для розвитку статевих клітин.

До сперматогенних клітин входять сперматогонії — дрібні клітини з інтенсивно базофільним ядром. Серед сперматогоній часто зустрічаються мітози. Ці клітини знаходяться у стані розмноження. Наступні 1-2 ряди є первинними сперматоцитами. Вони відрізняються помітно більшим розміром, кулястим ядром і спіралізованими хромосомами.

Рис. 166. Схема будови сім'яника:

1-власна оболонка; 2-білкова оболонка; 3-перегородки; 4-середостіння; 5-звивисті сім'яні канальці; 6-прямі канальні;

7-сітка сім'яника; 8-виносні канальні; 9-канал придатка сім'яника; 10-сім'япровід.

Період росту переходить у стадію дозрівання: кожний первинний сперматоцит піддається двом послідовним діленням.

Після першого ділення утворюється два вторинних сперматоцити, після другого-чотири сперматиди. У результаті дозрівання в клітинах зменшується кількість хромосом і вони стають гаплоїдними.

Безпосередньо в просвіті сім'яного канальця знаходяться клітини на стадії формування. Між сім'яними канальцями знаходиться пухка сполучна тканина, серед клітин якої зустрічаються інтерстиціальні ендокриноцити, що синтезують гормон тестостерон. їм характерні великі розміри, шароподібна чи багатогранна форма з ацидофільною цитоплазмою, що містить глікопротеїдні включення, глікоген і білкові кристалоїди.

Звивисті сім'яні канальці переходять у прямі канальці, й продовжуються у сітку сім'яника, яка знаходиться у середостінні. Від останнього відходять 12-25 звивистих виносних канальців, які з’єднуються з протокою придатка в ділянці головки придатка. Ця протока звивається й утворює тіло придатка, а в нижній хвостовій частині — переходить у пряму сім'явиносну протоку, яка впадає в сечовивідний канал.

(Прямі канальці є початком сім'явивідних шляхів. Усі сім'явивідні шляхи складаються із слизової, м'язової і адвентиційної оболонок. Епітелій, що покриває канальці, здатний до секреції. В прямих канальцях епітелій призматичний, в канальцях сітки сім'яника переважають кубічні та плоскі клітини. В епітелії сім'явивідних канальців чергуються групи війчастих клітин з секреторними. Придаток сім'яника має головку, тіло і хвостик. В придатку епітелій стає дворядним, серед його клітин є високі призматичні. На їх апікальній поверхні утворені стереоцілії, а між базальними їх частинами розміщуються вставні клітини. Епітелій протоки придатка бере участь у продукуванні рідини, яка розбавляє сперму, а також в утворенні глікокаліксу — тонкого шару, який покриває спермії. Слизова оболонка сім’явиносної протоки формує поздовжні складки. Рух сперміїв забезпечується скороченням м'язової оболонки, утвореної кільцевим шаром міоцитів. Протока придатка переходить у сім'явиносну протоку. У ній м'язова оболонка у різних тварин досягає значного розвитку й має внутрішній і зовнішній поздовжні, середній — кільцевий шари. М'язова оболонка містить нервове сплетення, утворене гангліозними нейроцитами (рис. 167, 168, 169). Дистальна частина сім'явиносної протоки утворює ампулу і являє собою залозу статевого апарата, її секрет є живильним середовищем для сперміїв.

Рис. 167. Сім'яник і придаток сім'яника кота:

1-білкова оболонка; 2-септи; 3-кровоносні судини; 4-звивисті канальці; 5-просвіт канальців; 6-сперматогонії; 7-власна оболонка звивистого канальцю; 8-сперматоцит; 9-інтерстиціальна тканина; 10-капіляр; 11-гландулоцити; 12- інтерстиціадьна тканина між звивистими канатьцями; 13-епітелій каналу придатка; 14-ядра епітеліальних клітин; 15-ядра базальних клітин; 16-стереоцилії;

17-власна оболонка каналу; 18-м'язова оболонка; 19-сперматозоїди.

Додаткові залози статевого апарата. До них відносять сім'яні міхурці, простату, залози-цибулини. Вони продукують секрети, необхідні компоненти еякулята. У кнура, бугая сім'яні міхурці добре розвинені, розгалужені альвеолярно-трубчасті залози складаються із часток. Остовом сім'яних міхурців є фіброзна капсула з пучками міоцитів. Сполучна тканина проникає в паренхіму і ділить її на частки. Стінка останніх утворена слизовою, м'язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює комірки, покриті одношаровим стовпчастим епітелієм. У жеребців і гризунів секреторні відділи грушоподібної форми, продукують слизовий секрет. Вивідні протоки сім'яних міхурців відкриваються у сім’явиносну протоку.

Рис. 168. Ділянка епітелію звивистого канальця сім'яника:

1-власна оболонка звивистого каназьця; 2-темний сперматогоній; 3-сперматоцит; 4-сперматиди;

5-сперматиди в кінці розвитку; 6-клітина Сертолі; 7 і 8 - сперматогонії.

Рис. 169. Електронограма зрілої сперматиди кота:

1-акросома: 2-головний чохлик: 3-ядро сперматиди; 4-кільце; 5-манжетка; 6-проксимтьна центріоль;

7-філаменти хвоста; 8-кінцева центріоль.

Простата. У різних видів ссавців вона має неоднакову будову. Зовні простата покрита сполучнотканинною капсулою з великою кількістю непосмугованих м'язів, від якої відходять трабекули і ділять її паренхіму на частки. Кожна з них має центральну порожнину з виростами, які впадають в трубчасті кінцеві відділи. Центральна порожнина з'єднана з вивідними протоками, що відкриваються в сечовивідний канал. Кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз утворені високими слизовими екзокриноцитами, між базальною частиною яких розміщуються дрібні вставні клітини. У сполучній тканині простата має багато гангліїв, нервів та кровоносних судин. Вважається, що секрет простати нейтралізує кислу реакцію піхви, розбавляє сперму і стимулює рух сперматозоїдів (рис. 170).

Рис. 170. Мікроскопічна будова простати собаки:

1-капсула; 2-септи: 3-секреторні відділи;

4- власна оболонка секреторних відділів;

5- епітелій секреторних відділів; 6-камери секреторних відділів.

Рис. 171. Яєчник ссавця:

1-кіркова речовина: 2-мозкова речовина: 3-первинні фолікули; 4-порожнина третинного порядку; 5-ооцит другого порядку;

6-фолікулярний епітелій; 7- атретичне тіло; 8-атретичний фолікул; 9-кровоносні судини.

Рис. 172. Мікрофотографія зрілого фолікула пацюка:

в центрі помітний сферичний ооцит. оточений клітинами променевого вінчика.

Клітини фолікулярного епітелію посилено розмножуються, оточують овоцит кількома шарами, які формують променистий вінець — другу — вторинну оболонку яйцеклітини. Фолікулярний епітелій продукує фолікулярну рідину, яка нагромаджується між фолікулярними клітинами. Такі фолікули називають вторинними (рис. 173).

Нагромадження фолікулярної рідини приводить до утворення щілин між фолікулярними клітинами, а потім порожнини, яка заповнюється фолікулярною рідиною, що містить гормон естроген. Фолікулярна рідина відтискує яйцеклітину до одного із полюсів фолікула. В цей час яйцеклітина не збільшується, вона знаходиться у горбику з фолікулярних клітин.

Цей горбик називають яйценосним, а фолікул — третинним, або пухирчастим (граафовим). Стінка третинного фолікула в своєму складі має зернистий шар, скловидну мембрану, зовнішню теку із навколишньої сполучної тканини, яка містить судини мікроциркулярного русла

та численні інтерстиціальні клітини. Зовнішня тека утворюється щільною сполучною тканиною.

Третинний фолікул знаходиться близько від поверхні кіркової речовини і виступає над яєчником. У міру росту стінка його поступово стає тоншою, розривається, настає овуляція — вихід яйцеклітини у маткову трубу.

На місці фолікула, що лопнув, розвивається жовте тіло — тимчасова залоза внутрішньої секреції, що продукує гормон прогестерон. При цьому в порожнину запустілого фолікула виливається кров із судин внутрішньої теки, цілісність яких порушується у момент овуляції. Згусток крові заміщується сполучною тканиною. На цьому місці утворюється жовте тиіо.

Рис. 173. Стадії розвитку ооцита і оваріального фолікула ссавця:

А, Б, В, Г — первинні фолікули; Д, Е — вторинні фолікули х 150; Є — х 15, а зображення в центрі третинного фолікула х 150;

Ж — яєчник в натуральний розмір: 1-променевий вінчик; 2-оболонка фолікула; 3-зернистий шар; 4-прозора оболонка; 5-ооцит;

6-яйценосний горбик; 7-порожнина фолікула; 8-внутрішній шар оболонки фолікула; 9-зовнішній шар оболонки фолікула, мембрана.

Розвиток жовтого тіла відбувається у чотири стадії: перша — проліферації і васкуляризації — розмножуються клітини колишнього зернистого шару , між ними вростають капіляри із внутрішньої теки; друга стадія — залозистого метаморфозу — клітини фолікулярного епітелію гіпертрофуються, в них нагромаджується жовтий пігмент — лютеїн. В третій стадії жовте тіло продукує гормон прогестерон. Якщо запліднення не настало, період розквіту триває 10-12 днів. Жовте тіло зберігається значно довше. Якщо настала вагітність, воно зберігається в активному стані у більшості сільськогосподарських тварин протягом усієї вагітності.

Четверта стадія — зворотний розвиток, при якому залозисті клітини атрофуються, а сполучна тканина центральної частини розростається і формує біле тіло — сполучнотканинний рубець, який поступово розсмоктується.

Атретичні (від гр. а - відсутність, tresis — отвір) фолікули. Значна кількість фолікулів не досягає зрілості, а підлягає атрезії — своєрідній перебудові деструктивного характеру. Вона характеризується загибеллю овоцита, від якого залишається на деякий час прозора оболонка, потім вона також руйнується. Одночасно з цим атрофуються і клітини променистого вінця. В подальшому на місці атретичних тіл залишаються інтерстиціальні клітини.

Функція статевої системи підпорядкована ендокринній системі. Ріст фолікулів стимулюється впливом аденогіпофізарного фолітропіну на продукцію клітин фолікулярного епітелію естрогенів і лютропіном, який активізує інтерстиціальні клітини. При закінченні росту фолікула наростаючий вміст лютропину в крові викликає овуляцію і утворення жовтого тіла. Фаза розвитку жовтого тіла, протягом якої воно продукує прогестерон, посилюється і продовжується завдяки аденогіпофізарному пролактину. Прогестерон затримує ріст нових фолікулів і одночасно стимулює підготовку слизової оболонки матки до сприйняття зиготи.

У фолікулярній рідині поряд з естрогенами знаходиться білковий гормон гонадокринін, який пригнічує ріст овоцитів і їх дозрівання. Вважають, що гонадокринін викликає атрезію фолікулів.

Безперервність статевої функції самця і циклічність статевої функції самки пов'язані з особливостями секреції лютропіну гіпофізом.

Фолітропін і лютропін у самця продукуються одночасно й рівномірно. Циклічність статевої функції самки зумовлюється тим, що лютропін із гіпофіза виділяється нерівномірно, а періодично, коли гіпофіз продукує у кров підвищену кількість цього гормона, достатню для появи овуляції і розвитку жовтого тіла в яєчнику. Гормонопоетичні функції аденогіпофіза регулюються аденогіпофізними нейрогормонами гіпоталамуса.