ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.9 Органи сечовиділення

4.9.1 Нирки

Зовні нирки покриті сполучнотканинною капсулою. На розрізі в нирці виділяється кіркова речовина, яка становить периферійну частину органа. Вона помітно темніша за мозкову, яка розміщена у центральній частині і має вигляд пірамід. Верхівки пірамід у вигляді сосочків вільно виступають у ниркові чашечки, а в кірковій утворюють мозкові промені. Кіркова речовина проникає між основами пірамід у вигляді ниркових колонок. У мозковій речовині зберігається структура часток ниркової паренхіми. Остання утворена епітеліальними нирковими канальцями,

які кровоносними капілярами формують нефрони. їх кількість у нирках великої рогатої худоби досягає 8 млн, а довжина близько 4 см. Строму нирки утворює пухка сполучна тканина, що знаходиться між епітеліальними канальцями і супроводжується судинною системою і нервами.

Нефрон — структурна та функціональна одиниця нирки. До складу нефрону входять: капсула клубочка, проксимальний звивистий, прямий проксимальний і тонкий канальці, в останньому виділяють нисхідну та висхідну частини, дистальний прямий і дистальний звивистий канальці. Тонкий і дистальний прямий канальці утворюють петлю нефрона.

Ниркове тільце містить судинний клубочок та капсулу, що його охоплює.

Судинний клубочок утворюється кровоносними капілярами) кількість яких у ссавців досягає більше 50. Їх ендотеліоцити мають численні фенестрй до 0,1 мкм діаметром.

Ендотеліоцити капілярів межують з внутрішньою поверхнею тришарової базальної мембрани. Зовні на мембрані знаходиться внутрішній листок капсули клубочка. Вона має вигляд двостінного келиха, утвореного зовнішнім і внутрішнім листками, між якими знаходиться щілиноподібна порожнина капсулйу остання продовжується у просвіт проксимального канальця нефрона (рис. 162, 163).

Рис. 162. Схема будови нефрона:

1-проксимальний звивистий каналець; 2-клубочок; 3-дистальний звивистий каналець; 4-виносна артеріола; 5-приносна артеріола;

6-міжчасточкова артеріола; 7-пряма частина дистального відділу; 8-тонкий відділ петлі; 9-збірна трубочка.

Внутрішній листок капсули охоплює судини клубочка. Він утворений великими неправильної форми епітеліальними клітинами — подоцитами, від тіл яких відходять відростки — цитотрабекули, а від останніх, в свою чергу, починаються численні відростки — цитоподїі. Вони прикріплюються до тришарової базальної мембрани. Між цитоподіями знаходяться щішни. Тришарова базальна мембрана має зовнішній і внутрішній нещільні шари, а також середній щільний, в якому знаходяться мікрофібрилі| що утворюють сіточку діаметром до 7 нм.

Рис. 163. Радіальний розріз нирки кішки:

1-капсула; 2-зовнішній листок капсули; 3-канальці кіркової речовини;

4-канальці мозкової речовини; 5-ниркове тільце; 6-міжчасткова артерія.

Таким чином,уендотелій капілярів клубочка, подоцити капсули і загальна для них тришарова базальна мембрана утворюють фільтраційний бар'єр, через який із крові в порожнину капсули фільтруються складові частини плазми крові, що утворюють первинну сечу. В нормі через фільтр не проходять клітини крові, макромолекули білків, у тому числі імунні тіла, фібриноген та ін. (рис. 164).

В судинних клубочках ниркових тілець, куди між капілярами не досягають подоцити, знаходяться мезангіальні клітини. Вони продукують основну міжклітинну речовину — матрикс. Частина мезангіоцитів є макрофагами.

Рис. 164. Частина кіркової речовини нирки ссавця:

1-ниркове тільце; 2-зовнішній листок капсули; 3-просвіт капсули; 4-клубочок капілярів;

5-проксимальний звивистий каналець; 6-дистальний звивистий каналець.

Зовнішній листок капсули клубочка, утворений шаром плоских і кубічних епітеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, переходить в епітелій проксимального відділу нефрона.

Проксимальний віддїіьявляє собою звивистий і короткий прямий каналеціі діаметром до 60 мкм з вузьким просвітом. Його стінка утворена одношаровим кубічним епітелієм з щіточковою облямівкою. Він здійсню неворотне всмоктування у капіляри перитубулярної сітки із первинної сечі білків, глюкози, води, електролітів. Лужна фосфатаза облямівки епітеліоцитів проксимального відділу має високу активність, бере участь у зворотному всмоктуванні глюкози. В цитоплазмі клітин утворюються піноцитозні міхурці і знаходяться лізосоми, багаті на гідролітичні ферменти. Шляхом піноцитозу клітини поглинають із первинної сечі білки, які розщеплюються у цитоплазмі під впливом лізосомальних ферментів до амінокислот і транспортуються у кров перитубулярних капілярів. Базальна частина клітин має посмугованість за рахунок мітохондрій та складок цитолеми. Мітохондрії за рахунок сукцинатдегідрогенази та інших ферментів активно впливають на зворотне всмоктування електролітів та води.

Петля нефрона в тонкому її відділі має діаметр 13-15 мкм, її стінка утворена плоскими епітеліальними клітинами з світлою цитоплазмою і бідна на органели, як і дистальний звивистий, досягає 30 мкм в діаметрі, бере участь у всмоктуванні електролітів.

Збірні ниркові трубочки, в які відкриваються нефрони, починаються в кірковій речовині, де вони входять до складу мозкових променів. Потім вони переходять у мозкову речовину й верхівки пірамід вливаються в сосочковий канал. Збірні ниркові трубочки в кірковій частині утворені одношаровим кубічним епітелієм, в мозковій — одношаровим низьким циліндричним. В епітелії розрізняють світлі і темні клітини. Світлі клітини бідні на органели, їх цитоплазма утворює внутрішні складки. Темні клітини за своєю ультраструктурою нагадують парієтальні клітини залоз шлунка, що виділяють соляну кислоту. В збірних трубках за допомогою світлих клітин закінчується пасивне зворотне всмоктування. Крім того, відбувається підкислення сечі, що вірогідно, пов’язане з секреторною активністю темних епітеліоцитів. Майже 80% нефронів знаходиться у кірковій речовині. Останні 20% нефронів розміщені в нирці так, що їх ниркові тільця, проксимальні й дистальні відділи лежать в кірковій речовині на межі з мозковою речовиною, тоді як петлі глибоко заходять у мозкову речовину.

Таким чином, сечоутворення здійснюється в нефронах і відбувається у три фази: клубочкової фільтрації, у результаті її утворюється первинна сеча; зворотне всмоктування (реабсорбція), яка відбувається у канальцях нефрона, внаслідок її якісно та кількісно змінюється сеча — із неї зникають глюкоза і білок, до 99% води, що призводить до різкого збільшення в остаточній сечі виділених шлаків — сечовини, хлоридів, кератинових тіл, аміака тощо; секреторна фаза сечоутворення здійснюється у збірних трубках, в них реакція сечі стає слабокислою.

Васкуляризація нирок відбувається за рахунок ниркової артерії. У нирках вона розгалужується на міжчасткові артерії, що йдуть між мозковими пірамідами. На межі між кірковою та мозковою речовинами вони розгалужуються на дугові. Від останніх в кіркову речовину відходять міжчасткові артерії, які віддають внутрішньочасткові артерії, від яких починаються приносні артеріоли. Від верхніх внутрішньочасткових артерій приносні артеріоли направляються до кіркових нефронів, від нижніх — до навколомозкових (юкстамедулярних) нефронів. У зв'язку з цим, у нирках умовно розрізняють кортикальний

кровообіг, що живить кіркові нефрони і навколомозковий, пов'язаний з навколомозковими нефронами. В кортикальній системі кровообігу приносні артеріоли розпадаються на капіляри, які утворюють судинні клубочки ниркових тілець. Капіляри клубочків збираються у виносні артеріоли, менші від діаметра приносних артеріол.

В капілярах клубочків коркових нефронів кров'яний тиск вищий 60 мм рт.ст. Це є важливою умовою для першої фази сечоутворення.

Виносні артеріоли розгалужуються на капіляри, які обплітають канальні нефрона і утворюють перитубулярну капілярну сітку. У капілярах тиск крові, навпаки, нижчий, приблизно становить 10-12 мм рт.ст., що сприяє другій фазі сечоутворення — процесу зворотного всмоктування частини рідини і речовин із нефрона в кров.

Із капілярів кров перитуберальної сітки збирається у верхніх відділах кіркової речовини в зірчасті, а потім в міжчасточкові вени. Останні впадають у дугові вени, які переходять в міжчасточкові, а потім у ниркові.

У навколомозковій системі кровообігу приносні та виносні артеріоли судинних клубочків ниркових тілець навколомозкових нефронів мають однаковий діаметр. Тому кров'яний тиск у капілярах цих клубочків нижчий, ніж в клубочках кіркових нефронів. Виносні клубочкові артеріоли навколомедулярних нефронів йдуть в мозкову речовину, розпадаються на пучки тонкостінних судин, які називають прямими. Від них формуються мозкові перитубулярні капілярні сітки. Капіляри мозкової речовини переходять у прямі вени, що впадають в дугові.

Ендокринна частина нирок. У нирках існує ендокринний комплекс, який бере участь в регуляції загального та ниркового кровообігу, що має пряме відношення до сечоутворення. До нього відносять рениновий апарат — юкстагломерулярний апарат (ЮГА), тобто надклубочковий, який продукує рент. Він каталізує утворення в організмі ангіотензи- нів, що діють судиннозвужуюче, а також стимулює продукцію гормо- на альдостерону в надниркових залозах. Крім того, допускається, що ЮГА впливає на продукування еритропоетину.

До складу ЮГА входять юкстагломерулярні клітини, щільна пляма і юкставаскулярні клітини (клітини Гурмагтіга). Юкстагломерулярні клітини лежать у стінці приносних і виносних артеріол під ендотелієм. Вони мають овальну чи полігональну форму, в цитоплазмі — великі секреторні (ренинові) гранули.

Щільна пляма — частина стінки дистального відділу нефрона в тому місці, де він проходить поряд з нирковим тільцем між приносною і виносною артеріолами. В щільній плямі епітеліальні клітини високі, майже не мають базальної складчастості. Вважають, що щільна пляма, подібно «натрієвому рецептору» фіксує зміни вмісту натрію у сечі й впливає на навколоклубочкові клітини.

Юкставаскулярні клітини лежать у трикутниковому просторі між приносною і виносною артеріолами і щільною плямою. Вони мають овальну чи неправильну форму, утворюють відростки, які контактують з клітинами мезангію клубочка. У їх цитоплазмі виявляють фібрилярні структури.

Простагландиновий апарат містить інтерстиціальні клітини і нефроцити збірних трубок. Інтерстиціальні клітини знаходяться у стромі мозкових пірамід з витягнутими відростками. Вважають, що інтерстиціальні клітини продукують простагландини, що знижують кров'яний тиск.

Іннервація нирок здійснюється еферентними симпатичними та парасимпатичними нервами, а також аферентинтами від каудальних грудних та краніальних поперекових гангліїв.