ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.1 Органи стінки ротової порожнини

Стінка ротової порожнини розвивається із різних ембріональних зачатків: з ротової бухти та головної кишки, а матеріалом для генезу є ектодерма та ентодерма. Ротова бухта обмежена п'ятьма горбиками: непарним лобовим, в основі якого знаходиться головний мозок на ранніх стадіях розвитку, та двома парними — верхньощелепними та нижньощелепними.

Між лобовим та верхньощелепним горбиками розміщуються слізноносові борозни, майбутні слізноносові канали. На лобовому горбику містяться парні ектодермальні заглиблення — нюхові ячки. В подальшому лобовий горбик зростається із верхньощелепним і утворюється верхня щелепа і губа; нижньощелепні горбики, зростаючись, утворюють нижню щелепу та губу.

Нюхові ямки з часом прориваються і відкриваються в ротову бухту — зовнішні отвори — первинні ніздрі, а внутрішні — в первинні хоани. Ротову бухту на цій стадії називають первинною ротовою порожниною. При цьому відбувається інтенсивний ріст піднебінних складок слизової оболонки назустріч одна одній і утворюється піднебінна перегородка, яка є матеріалом для розвитку твердого та м’якого піднебінь.

В результаті цього первинна ротова порожнина розділяється на два поверхи: верхній — носова порожнина і нижній — вторинна ротова порожнина, в якій в подальшому закладаються та розвиваються усі її органи.

Стінка ротової порожнини покрита слизовою оболонкою, яка походить від шкірної ектодерми та мезенхіми. Отже, гістологічно вона подібна до шкіри і складається із двох шарів: епітеліального (що нагадує епідерміс) та основної пластишси (сполучнотканинної, що нагадує дерму). М'язова пластинка відсутня, підслизова основа є лише в ділянці щік. Епітеліальний шар представлений багатошаровим сквамозним (плоским) епітелієм, який утворює альвеолярно-трубчасті слинні залози слизової оболонки. Основна пластинка складається із волокнистої сполучної тканини, в якій добре розвинена сітка гемомікроциркуляторного русла. Слизова оболонка містить багато чутливих нервових апаратів, особливо в епітеліальному шарі у вигляді неінкапсульованих закінчень.

Губи — це складки шкіри по краях ротової щілини, які виконують механічну та дотиково-чутливу функції. Зовнішня поверхня їх, як і шкіра, вкрита багатошаровим плоским, зроговілим епітелієм містить волосини, сальні та потові залози. Внутрішня поверхня губ вкрита слизовою оболонкою, епітеліальний шар якої є продовженням багатошарового зроговілого епітелію шкіри, який розміщується на основній пластинці. Остання утворює численні високі вирости, які вдавлюються в епітелій і забезпечують збільшення поверхні контакту та поліпшення його живлення. М'язовий шар слизової оболонки відсутій. Основна пластинка переходить у підслизову основу, де розміщуються кінцеві відділи складних альвеолярно-трубчастих слинних залоз серозного й слизового секрету. Товща губ складається з поперечнопосмугованої м'язової тканини, губи мають численні нервові закінчення як неінкапсульовані, так і інкапсульовані у вигляді кінцевих колб. В епітелії є широка сітка арборизацій і кошикоподібних рецепторних утворень.

Щоки складаються із зовнішньої оболонки, яка утворена шкірою з волоссям, сальними і потовими залозами, середня оболонка побудована із поперечносмугастої м'язової тканини, є слинні залози, розміщені в сполучній тканині. Внутрішня оболонка — це слизова оболонка, яка переходить на інші органи ротової порожнини. Вона покрита плоским багатошаровим зроговілим епітелієм, основна пластинка утворює високі сосочки Ьі зроговілими епітеліальними клітинами.

Піднебіння розрізняють тверде й м 'яке. Тверде — зростається із окістям піднебінних кісток. Його слизова оболонка дуже щільна, має поперечні валики, незначну кількість мікроскопічних сосочків. Епітеліальний шар складається з інтенсивно зроговіваючого, багатошарового плоского епітелію. Основна пластинка містить розгалужену сітку тонкостінних вен, які здатні набрякати. Підслизова основа відсутня. У великої рогатої худоби епітеліальний шар надзвичайно товстий поблизу зубчастої пластинки і частково компенсує відсутність різців. М’яке піднебіння — складка слизової оболонки, яка розміщується між ротовою порожниною і глоткою, основу його становить поперечнопосмугована м’язова тканина. Слизова оболонка, що обернена до ротової порожнини, має високі загострені сосочки, товстий багатошаровий епітелій, дещо-зроговілий. В підслизовій основі розміщуються кінцеві відділи слизових залоз та скупчення підепітеліальних лімфатичних вузликів — піднебінні мигдалики. Слизова оболонка м'якого піднебіння, обернена до глотки, вкрита одношаровим, багаторядним і, в незначній мірі, миготливим епітелієм. В підслизовій основі містяться змішані слизово-серозні залози.

Ясна — слизова оболонка зростається з надкісницею щелепних кісток і представлена двома шарами: плоским багатошаровим значно зроговіваючим епітелієм та власною пластинкою, яка містить багато еластичних волокон та кровоносних судин. В яснах відсутні підслизовий шар, залози та лімфатичні вузлики.

Зуби — відносять до похідних слизової оболонки ротової порожнини, гомологічні похідні шкіри. Виконуючи механічну функцію, вони мають значну міцність, а їх тканина за твердістю перевершує кісткову. Найбільш тверда із тканин зуба — емаль — похідна епітелію слизової оболонки, основу зуба утворює дентин, або зубна кістка — похідна сполучної тканини цієї оболонки (рис. 141).

Рис. 141. Поздовжній розріз різця жуйних (А) та коня (Б):

а-коронка; б-шийка; в-корінь; г-порожнина; д-дентин; е-емаль; є-цемент.

Гістогенез зубів пов'язаний із ступеневою диференціацією епітелію та мезенхіми, основної пластинки слизової оболонки ротової порожнини (рис. 142). Після утворення кісткової основи щелепи та багатошарового плоского епітелію в глибину мезенхіми вростає суцільна епітеліальна пластинка, яку називають зубною. На її зовнішній поверхні в кількості, що відповідає майбутнім зубам, утворюються епітеліальні вирости у вигляді ковпачків — емалеві органи, в які із мезенхіми вростають мезенхімні сосочки.

Емалеві органи подовжуються і своїми проксимальними кінцями входять в ямки кісткової щелепи. У їх стінці розрізняють зовнішній, середній та внутрішній шари. Зовнішній шар складається із плоских емалевих клітин, середній — представлений кількома рядами зірчастих багатовідростчастих клітин пульпи емалевого органу, внутрішній — це шар циліндричних емалевих клітин, які розміщуються навколо мезенхімного сосочка. Останні продукують емаль зуба і називаються адамантобластами. Одночасно зовнішні клітини мезенхімного сосочка набувають витягнутої форми з тонкими довгими відростками, які відходять від дистальної частини клітини. їх називають одонтобластами, вони продукують дентин.

Таким чином, на середній стадії генезу зуба формується два ряди клітин, які розвиваються із різних ембріональних зачатків: епітеліальні клітини емалевого органу — адамантобласти і клітини мезенхімного сосочка — одонтобласти.

В зоні контакту одонтобластів і адамантобластів продукується шар м’якої речовини — предентин — попередник дентину. В нього вростають відростки одонтобластів і м'який предентин перетворюється у твердий дентин, одонтобласти переміщуються в глибину сосочка, а їх відростки залишаються у дентині. Розміщуючись в дентинових трубочках, одонтобласти пронизують весь дентин радіально.

Дентин вкривається емаллю, яку утворюють адамантобласти за рахунок формування стовпчиків м'якої речовини. З подовженням цих стовпчиків адамантобласти стають коротшими, а потім повністю зникають. Стовпчики поступово піддаються звапнінню і перетворюються у призмочки, які теж вкриваються солями кальцію та іншими мінеральними солями, при цьому міцно склеюючись між собою. Цемент зуба утворюється із мезенхімного мішечка емалевого органа, а пульпа зуба із мезенхімного сосочка.

Рис. 142. Середня стадія генезу зуба:

1-епітелій ясни; 2-зубна пластинка: 3-емальовий орган; 4-зубний сосочок; 5-зубний мішечок; 6-кісткова тканина луночки;

7-одонтобласти; 8-пульпа емальового органа; 9-адамантобласти; 10-зовнішні клітини емальового органа; 11-дентин;

12-емаль (за Неміловим).

Зуби мають коронку, що знаходиться над поверхнею слизової оболонки ясен і корінь, розміщений у зубній альвеолі щелепи, між коронкою і коренем є шийка, яку вкривають ясна.

Всередині коронки знаходиться порожнина зуба, що продовжується до вершини кореня у вигляді кореневого каналу. Порожнина зуба заповнена пульпою, яка містить кровоносні судини і нерви. Основний структурний елемент зуба — дентин, який в ділянці коронки вкритий емаллю, а в ділянці кореня — цементом. У корінних зубахжуйних, а також в усіх зубах коней, цемент розміщується і на коронці — зверху емалі.

Зубна пульпа, яка заповнює порожнину коронки і кореневий канал, на межі із предентином має кілька рядів клітин мезенхімного походження. Це одонтобласти, що мають грушоподібну форму, базофільну дрібнозернисту цитоплазму та базально розміщене ядро. Від апікального полюса одонтобласта відходить довгий відросток, який проникає в дентин і розміщується в дентиновому канальці, Одонтобласти за будовою та функцією подібні до остеобластів кісткової тканини. Між одонтобластами розмішуються тонкі колагенові волокна, які переходять у колагенові волокна дентину. Глибше від цього шару диференційованих одонтобластів знаходиться шар матодиференційованих клітин, з яких розвиваються одонтобласти. Центральний шар рульпи складається з пухкої сполучної тканини, яка містить судини та нерви зуба.

Дентин — видозмінена, надзвичайно міцна кісткова тканина, яка є основою коронки, шийки та кореня зуба. За мікроскопічною будовою він відрізняється від кісткової тканини тим, що його одонтобласти концентруються лише на внутрішній поверхні, а в молочних зубах безпосередньо межують з пульпою. Відростки одонтобластів розмішуються в дентицових трубочках, по яких надходять поживні речовини до структур дентину. Дентинові трубочки розгалужуються лише в ділянці кореня зуба, а в дентині коронки вони не утворюють бокових відгалужень.

Основна речовина дентину складається із зібраних в пучки колагенових волокон та клеючої речовини, що містить багато вапна й де осідають солі кальцію. Процес звадніння дентину відбувається нерівномірно — в периферичних ділянках дентину розміщується менш звапніла гканина — інтерглобулярні проміжки, що мають нерівну поверхню. У коронці зуба інтерглобулярні проміжки ширші, ніж в корені, де вони менші та їх більше. Інтерглобулярні проміжки відіграють важливу роль у живленні зуба.

Цемент - утворюється нементопитами мезенхімного походження, за складом та гістологічною будовою є типовою грубоволокнистою кістковою тканиною. Тому його міцність значно нижча міцності дентину та емалі. Живлення структур цементу здійснюється судинами надкісниці луночки, від якої відходять також цементоз’єднуючі волокна, що створюють надійний зв’язок цементу з окістям.

Емаль покриває дентин у ділянці коронки зуба і формує найміцнішу його частину. Міцність тканини емалі зумовлюється наявністю 97% неорганічних речовин і наявністю в її будові емалевих призм, складених між собою, а також міцною клеючою речовиною. Усі емалеві призми, мають радіальну орієнтацію, звапніння емалі відбувається нерівномірно, тому в ній видно лінії, які проходять паралельно поверхні зуба. Поверхня емалі захищена тонкою безструктурною кутикулою, яка швидко стирається на тертьовій поверхні зуба.

Зміна зубів починається із розсмоктування остеокластами кореня молочного зуба, в результаті чого відпадає коронка. Одночасно з цим із зубної пластинки, з якої утворилися і молочні зуби, закладаються постійні. До цього часу зубна пластинка не розсмоктується, а залишається в глибині щелепи.

Язик — з'являється у зародка дуже рано і розміщується між першою і другою зябровими дугами спереду від зародка щитовидної залози у вигляді бокових валиків. У ділянці другої пари зябрових дуг, позаду зачатка щитоподібної залози виникає друге непарне потовщення, яке зливається з боковими валиками в непарний орган. Парні потовщення зростаються між собою в передню більшу частину тіла язика і верхівку. Задній зачаток перетворюється у корінь язика.

феновою язика є поперечнопосмугована м'язова тканина, волокна її розміщуються у трьох взаємопердендикулярних напрямках. Слизова оболонка язика так, як і інших органів ротової порожнини, покрита багатошаровим зроговіваючим епітелієм, а спинкова частина — з різко вираженим зроговілим шаром. У м'язовій основі та слизовій оболонці язика знаходяться слинні залози, які за будовою належать до складних альвеолярних або альвеолярно-трубчастих, а за характером секрету — до слизових, серозних, змішаних. Слизова оболонка язика побудована із двох шарів: епітеліального та основної пластинки, а на спинковій поверхні його, крім мікроскопічних, є ще й макроскопічні сосочки чотирьох видів: нитчасті, грибоподібні, валико- та листоподібні (рис. 143). Основою кожного сосочка є вирости основної пластинки слизової оболонки — сполучнотканинний сосочок, який зовні покритий плоским багатошаровим зроговілим або незроговілим епітелієм.

Нитчасті сосочки — найбільш поширені у всіх тварин і виконують механічну функцію, а також відчуття дотику. Вони розміщуються по всій поверхні слизової оболонки спинки язика. Сполучнотканинний сосочок має конусоподібну форму, на його поверхні можуть утворюватися вторинні вирости, зверху сосочок покритий багатошаровим густим зроговілим епітелієм, ороговілі клітини якого формують роговий чохлик. Особливо великого розвитку й значного зроговіння нитчасті сосочки досягають у хижаків.

Рис. 143. Схема мікроскопічної будови язика:

І — кінчик язика; II — бокова поверхня; III — корінь; 1-ниткоподібний сосочок; 2-грибоподібний сосочок;

3-листоподібний сосочок; 4-смакові бруньки; 5-серозні залози; 6-жолобоватий сосочок;

7-епітелій валика жолобоватого сосочка; 8-поперечносмугаста м'язова тканина.

Грибоподібні сосочки — розміщуються між нитчастими, сосочками на спинковій поверхні язика. Вони сприймають температурні, смакові подразнення, а також відчуття дотику. Сполучнотканинний сосочок, за формою подібний до розширеної частини гриба і вкритий незроговілим багатошаровим епітелієм. На бокових поверхнях сосочка в його епітеліальному шарі залягають смакові бруньки (рис. 144). Смакова брунька складається із видовжених клітин, які щільно прилягають одна до одної, а їх поздовжня вісь орієнтована перпендикулярно поверхні язика. Клітини смакової бруньки розміщуються на базальній мембрані. З ротовою порожниною брунька з'єднується за допомогою смакової пори, що переходить у смакову ямку. Смакова брунька складається із смакових і підтримуючих (опорних) клітин. У смакових клітин ядра овальні, розміщуються у базальній частині. Цитоплазма містить інтенсивно розвинені елементи агранулярної ендоплазматичної сітки і велику кількість мітохондрій. Мембрана апікального полюса клітини з характерними для неї рецепторами утворює мікроворсинки, які збільшують сприймаючу поверхню. Між мікроворсинками знаходиться електроннокомпактна речовина, що має високу активність фосфатаз і містить білок, мукопротеїди, які відіграють важливу роль у процесі смакової рецепції.

Рис. 144. Ультраструктура смакової бруньки:

1-рецепторна смакова клітина; 2-опорна клітина; 3-базальна клітина; 4-епітеліальна клітина; 5-мікроворсинки; 6-нервові закінчення; 7-нервові волокна; 8-мукопротеїди; 9-базальна мембрана.

Підтримуючі (опорні) клітини містять більші ядра. У зв'язку з їх секреторною функцією в цитоплазмі добре розвинені гранулярна та агранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, а також пучки тонофіламентів. Опорні клітини розміщуються між смаковими клітинами і нервовими волокнами, останні проникають в смакову бруньку із тканини основної пластинки і проходять між клітинами, закінчуючись нервовими закінченнями на боковій поверхні смакових клітин. Незважаючи на однорідну організацію смакових бруньок і їх клітин, експериментально доведена спеціалізація щодо сприйняття окремих видів смакових відчуттів.

Валикоподібні (жолобуваті) сосочки виконують функцію органу смаку. Вони найбільші за розмірами, небагаточисденні, розміщуються у слизовій оболонці кореня язика. Сполучнотканинна основа їх не виступає над спинковою поверхнею язика, а навколо сосочка є жолобок, оточений валиком слизової оболонки. Епітелій, що покриває сосочок, незроговілий, а на боковій поверхні лежать ряди смакових бруньок.

Листоподібні сосочки є не у всіх тварин (у жуйних відсутні), розміщуються біля кореня язика на боковій поверхні по одному з кожного боку. Складаються вони із довгих, орієнтованих поперек язика складок слизової оболонки. При цьому кожна складочка слизової оболонки на розрізі має вигляд вторинного сосочка. В епітелії бокових поверхонь вторинних сосочків розміщуються численні смакові бруньки. В проміжки між вторинними сосочками відкриваються вивідні протоки слинних залоз язика. Секрет слинних залоз промиває борозни біля смакових бруньок від частинок їжі, звільняючи місце для нових порцій, що підтримує тривалість смакового відчуття. Аналізатор смаки представлений ланцюгом із трьох нейронів. Нервові волокна, що обплітають смакові клітини валико- і листоподібних сосочків проходять в складі язикоглоткового нерва і є периферійними відростками біполярів кам'янистого вузла, а грибоподібних сосочків — є дендритами біполярів колінчастого ганглію лицьового нерва. Центральні відростки обох гангліїв закінчуються на клітинах смакового ядрадавгастого мозку. Нейрити мультиполярів смакового ядра спрямовуються у зоровий горб, де розміщуються смакові центри кори.

Слинні залози. До великих застійних слинних залоз, вивідні протоки яких відкриваються в ротову порожнину, відносять парні привушні, підщелепні, під'язичні. Вони мають ектодермальне походження і розвиваються із вип'ячування епітелію стінки ротової порожнини. У процесі розвитку та росту вони розпадаються на найдрібніші гілочки і закінчуються сліпо. Мезенхіма, яка оточує епітеліальні вип'ячування, перетворюється у сполучну тканину.

Великі застінні слинні залози мають часточкову будову і є складними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими) Вони належать до екзокринних залоз і складаються із секреторних кінцевих відділів та вивідних протоків.

Секреторні відділи за будовою та характером хімічного складу виробленого секрету бувають серозні (білкові), слизові та змішані. Секреторні клітини кінцевих відділів розміщуються на базальній мембрані в один шар, наступний за ними шар складається із міоепітеліальних (кошикових) клітин, здатних до скорочення. Вони мають зірчасту форму, а їх відростки обплітають секреторні клітини. В їх цитоплазмі містяться тоненькі скоротливі структури — міофіламенти. Завдяки пульсації міоепітеліальних клітин виводиться секрет із залозистих відділів.

Таким чином, багатошаровість кінцевої частини залози утворюється за рахунок залозистих, секреторних і міоепітеліальних клітин. У будові вивідних проток великих слинних залоз багато спільного: вони представлені системою розгалужених трубочок, серед яких розрізняють внутрішньодолькові вставні та посмуговані, міжчасточкові вивідні протоки та загальну проток. Багатошаровість будови внутрішньочасточкових вивідних проток утворюється або одношаровою епітеліальною вистилкою і міоепітеліальними клітинами, або багатошаровістю епітелію, кількість шарів якого пропорційна збільшенню діаметра міждолькової вивідної протоки.

За характером утворення секрету усі слинні залози відносять до мерокринних. Їх секрет не лише зволожує корм (велика рогата худоба виділяє 60 л. слини за добу) та сприяє ковтанню, а за допомогою ферментів слини відбувається початкове розщеплення поліцукридів, нуклеопротеїдів, білків. У складі слини до ротової порожнини надходять бактерицидні речовини, які очищають від мікроорганізмів слизову оболонку. В слині містяться біологічно активні речовини, які впливають на секрецію залоз шлунка, ріст нервових волокон в епітеліальній тканині та інші процеси, а також з нею виділяються деякі екскрети. У ній містяться ферменти — птиалін та мальтоза.

Привушна залоза — це складна, альвеолярно-трубчаста залоза, яку відносять до залоз білкового (серозного) типу. Секрет, що продукується залозою, водянистий, містить ферменти, білок та солі . Від сполучнотканинної капсули в глибину органа відходять прошарки, що ділять залозу на частки (рис. 145). Кожна частка складається із розгалужених кінцевих відділів альвеолярної форми та внутрішньо- часточкових вивідних проток. Альвеоли та вивідні протоки покриті міоепітеліальними клітинами та тоненькою сполучнотканинною оболонкою.

Рис. 145. Привушна слинна залоза:

1-кінцеві відділи; 2-вставні відділи; 3-слинні трубочки; 4-ліпоцити; 5-міжчасточкова сполучна тканина.

Кінцеві відділи (ацинуси) побудовані/із порівняно невеликої кількості/ секреторних клітин конусоподібної форми — сероцитів (рис. 146). Як правило, ядро у них круглої форми з конденсованим хроматином] розміщується в центрі клітини, або дещо наближене до базального полюсу. Цитоплазма дрібнозерниста, локалізована над ядром і займає весь апікальний полюс. У базальній частині сероцита містяться мембранні структури гранулярної ендоплазматичної сітки.

Просвіт кінцевого відділу незначний] в зв'язку з цим між сероцитами розміщуються вузькі міжклітинні канальці, які є продовженням просвіту кінцевого відділу .Залозисті клітини утворюють перший ряд, другий — утворений кошиковими, міоепітеліальними клітинами, які обплітають сероцити. В цитоплазмі кошикових клітин містяться здатні до скорочення міофіламенти, що складаються із скорочувальних білків. Просвіт кінцевих відділів переходить у просвіт вставного відділу — вивідних проток найменшого діаметра. Його клітини плоскі й також вкриті міоепітеліальними клітинами.

Рис. 146. Електронномікроскопічна будова ацинуса привушної залози:

1-секреторні гранули: 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-ядра сероцитів;

4-міжклітинні секреторні канальці; 5-міоепітеліальна клітина (за Шубниковою)

Вставні відділи об'єднуються і переходять у посмуговані вивідні протоки, вистелені одношаровим стовпчастим епітелієм. В клітинах посмугованого відділу плазмолема базального полюса утворює численні складки шляхом інвагінації у цитоплазму. Між рядами складок плазмолеми перпендикулярно до базальної мембрани розміщується велика кількість мітохондрій. Плазмолема апікального полюса має мікроворсинки, а в цитоплазмі — секреторні зернятка електронної компактності) Клітини посмугованого відділу також покриті міоепітеліальними клітинами, які обплітають останні у вигляді кошиків.

Якщо гістологічний зріз збігається з поздовжнім напрямком вивідних проток, то видно їх розгалуження і перехід одних в інші. Між протоками знаходяться прошарки внутрішньочасточкової сполучної тканини та жирові клітини. В міжчасточковій сполучній тканині проходять різного калібру вивідні протоки, кровоносні судини та нервові волокна.

Підщелепна залоза — складна, розгалужена, альвеолярно-трубчаста, дольчаста. За характером секрету, який вона продукує, її відносять до змішаних, або білково-слизових залоз. Часточки залози складаються із кінцевих секреторних відділів та вивідних проток. У деяких кінцевих відділах розміщуються лише слизові клітини, а в інших — змішані (слизово-білкові) (рис. 147).

В складі слизових кінцевих відділів, порівняно з білковими, знаходиться значно більша кількість слизових мукоцитів. Вони більші за розмірами, конусоподібної форми, ядра сплющені, багаті на гетерохроматин)і розміщуються у базальній частині клітини, цитоплазма світла й містить багато вакуолей.

У змішаних кінцевих відділах слизові клітини розміщуються в центрі, а білкові — у вигляді своєрідного ковпачка покривають їх з поверхні. Через характерну форму ці серозні утворення називають серозними півмісяцями. Наявність двох видів клітин в одному кінцевому відділі пояснюється тим, що мукоцити походять із вставних проток. Через це серозні клітини відтиснені на верхівку кінцевого відділу. Внутрішньочасточкові вивідні протоки та кінцеві відділи покриті міоепітеліальними клітинами. Будова та характер розгалуження вивідних проток аналогічні з такими у привушній залозі: короткі вставні протоки об’єднуються у посмуговані.

Під'язикова залоза за структурою також складна, трубчасто-альвеолярна і змішана, розгалужена. Її будова аналогічна до інших змішаних залоз. У змішаній частині під'язикової залози, порівняно з підщелеповою, міститься значно більше мукоцитів) ніж серозних півмісяців. У різних сільськогосподарських тварин співвідношення слизових і білкових клітин у складі кінцевих відділів значно варіюють.

До складу іннерваційного апарата слинних залоз входять як мієлінові, так і безмієлінові волокна, ганглії, нервові закінчення. У функціональному відношенні слинні залози є судинні, секреторні та чутливі. Судинні — закінчуються в медії кровоносних судин залоз, секреторні — обплітають вивідні протоки та секретуючі клітини, чутливі — формують типові закінчення в міжчасточковій сполучній тканині залози.

Рис. 147. Підщелепна слинна залоза:

А-електронномікроскопічна будова серозної клітини: 1-секреторні гранули; 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-ядро;

4-міжклітинний каналець; 5-комплекс Гольджі; Б: 1-білкові кінцеві відділи; 2- змішані кінцеві відділи; З- серозні півмісяці; 4-слизові клітини змішаного кінцевого відділу; 5- вставний відділ вивідної протоки; 6- слинна трубка; 7- кошикові клітини; 8- внутрішньочасточкова сполучна тканина; 9- міжчасточкова сполучна тканина; 10- міжчасточкова вивідна протока.

Глотка — це конусоподібний орган, що з'єднує ротову порожнину зі стравоходом. У глотці перетинаються повітроносний і травний шляхи. Скорочення глотки забезпечує акт ковтання.

Стінка глотки побудована з слизової, м'язової та адвентиційної оболонок. У ній розрізняють носовий, ротовий та гортанний відділи.

Слизова оболонка ротового та гортанного відділів покрита плоским багатошаровим епітелієм) подібним до епітелію ротової порожнини. Носовий відділ — одношаровим багаторядним війчастим епітелієм. Ці два різновиди епітелію переходять один у другий поступово. Власна пластинка слизової оболонки глотки складається з пухкої сполучної тканини і, частково, — ретикулярної. В підслизовій основі знаходяться кінцеві секреторні відділи змішаних за складом секрету залоз. На межі з м'язовою оболонкою пухка сполучна тканина утворює внутрішню фасцію глотки. В слизовій оболонці глотки знаходяться нервові закінчення) які є початком рефлекторних дуг ковтальних рефлексів. М'язова оболонка утворена поперечнопосмугованою м’язовою тканиною, у якій виділяється внутрішній поздовжній і зовнішній циркулярний шари.

Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною. Вона покриває м'язову оболонку глотки у вигляді фіброзної пластинки, яка являє собою зовнішню фасцію глотки.