ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

У вищих багатоклітинних індивідуумів (гетеротрофів) процес травлення відбувається у спеціально диференційованій системі. Поживні (органічні) речовини, які потрапляють до організму, використовуються як сировина для синтезу нових макромолекул, або як джерело енергії.

Розщеплення складних речовин і перетворення їх в прості, які можуть бути засвоєні клітинами, відбувається у травній системі під впливом ферментів, що виробляються травними залозами.

Таким чином, функціями травної системи є захоплення корму, його механічне подрібнення, хімічна переробка, всмоктування у кровоносне й лімфатичне русло поживних речовин і виведення продуктів метаболізму.

Первинна кишкова трубка у зародка з обох кінців сліпа, і лише жовтковим стебельцем з'єднується з жовтковим мішком. Пізніше на поверхні тіла утворюються випинання: на передньому кінці — ротова, на задньому — анальна бухти. Порожнина первинної кишки відокремлюється від ротової бухти глотковою перетинкою, а від анальної — клоачною перетинкою. У процесі розвитку ці перетинки поступово потоншуються і потім перфоруються, у результаті чого первинна кишка стає відкритою на обох кінцях.

В розвитку тканин стінки кишкової трубки беруть участь ентодерма, мезенхіма, вісцеральний листок несегментованої мезодерми. Із ентодерми утворюється внутрішній епітеліальний шар; мезенхіма — це матеріал для розвитку сполучної та гладенької м’язової тканин; епітелій зовнішньої поверхні кишкової трубки розвивається із вісцерального листка мезодерми. Застійні травні залози розвиваються шляхом випинання кишкової трубки. Таким чином, у їх закладці беруть участь ті ж самі ембріональні зачатки.

За своїми морфофункціональними особливостями травна система поділяється на кишкову трубку та великі застійні залози, які розміщуються за межами її стінки: слинні залози, печінка, підшлункова залоза.

Кишкова трубка незамкнена з кінців. У ній розрізняють головний відділ (органи ротової порожнини), передній (стравохід, шлунок), середній (дванадцятипала, порожня та клубова кишки), задній (ободова, сліпа, пряма кишки). Незважаючи на відмінності морфофункціональних особливостей різних органів травної трубки, вона має ряд загальних закономірностей у будові. Її стінка складається з трьох оболонок слизової, м'язової і серозної (коли орган розміщується у грудній або черевній порожнинах) або адвентиції (якщо орган знаходиться за межами цих порожнин) (рис. 139).

Внутршня слизова оболонка покрита слизом, який виробляють епітеліальні клітини, що зменшує тертя при проходженні корму. Вона, в більшості випадків, складається із чотирьох шарів епітеліального, власної пластинки, м'язової та підслизової основи, винятком є слизова оболонка ротової порожнини. Будова епітелію змінюється у каудальному напрямку від багатошарового зроговіваючого плоского (сквамозного) до одношарового стовпчастого (циліндричного, каймистого).

Рис. 139. Схема будови стінки травної трубки різних відділів:

А — стравохід; Б — шлунок; В-тонка кишка; Г — товста кишка; І — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — м'язова оболонка; IV — серозна, адвентиційна оболонка: 1-епітелій слизової оболонки; 2-власна пластинка слизової оболонки; 3-м'язова пластинка слизової оболонки; 4-келихоподібні екзокриноцити; 5-залози у власній пластинці слизової оболонки; 6-залози підслизової основи (дуоденальні); 7-судинне сплетення; 8-підслизове нервове сплетення; 9-міжм'язове нервове сплетення;

10-шлункові ямки; 11-крипти; 12-ворсинки.

Власна пластинка містить сполучну тканину з добре розвиненим гемомікроциркуляторним руслом. М’язова пластинка складається з гладенької м'язової тканини, клітини якої формують циркулярний та поздовжній шари. Післяслизова основа представлена пухкою реформованою сполучною тканиною, у якій більше волокнистих структур, ніж у власній пластинці. Підслизова основа забезпечує рухливість слизової оболонки та формування складок, вона пронизана густою сіткою кровоносних судин, які живлять слизову оболонку та підслизове нервове сплетення (Мейснера). Характерною особливістю слизової оболонки є наявність залоз у складі її шарів. Секреторну функцію можуть виконувати клітини внутрішнього епітеліального шару (шлунок) у вигляді одноклітинних залоз, які знаходяться між клітинами епітелію (кишечник) і розміщуються в основній пластинці (шлунок), або в підслизовій основі (стравохід, дванадцятипала кишка).

М'язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м'язових клітин, внутрішній — циркулярний, зовнішній — поздовжній. М'язова оболонка головної і, частково, передньої та задньої кишок утворена поперечносмугастою м'язовою тканиною з аналогічною орієнтацією м'язових волокон. Між шарами м'язової оболонки розміщується пухка сполучна тканина з кровоносними та лімфатичними судинами і міжм'язовим (Ауербаховим) сплетенням. Ця оболонка регулює величину просвіту кишкової трубки, переміщення вмісту в каудальному напрямку за допомогою «хвиль скорочення».

Серозна оболонка складається із пухкої сполучної тканини і мезотелію (одношарового плоского епітелію, який розміщується зовні на поверхні). Вона забезпечує рухомість органів кишкової трубки, їх ковзання та захищає органи від тертя, бере участь в утворенні серозної рідини і сприяє всмоктуванню останньої. Якщо орган знаходиться за межами серозних порожнин (шийна частина стравоходу), його покриває адвентиція, яка, на відміну від серозної оболонки, міцно фіксує орган до навколишньої волокнистої сполучної тканини.

Судинна система кишкової трубки сформована із трьох з’єднаних (анастомозуючих) між собою судинних сплетень підслизового, м'язового та серозного. Лімфатичні капіляри беруть початок під епітелієм і впадають у лімфатичну сітку власного шару, яка розміщується між протоками залоз, анастомозуючи із підслизовою, м'язовою та серозною лімфатичними сітками.

Іннервація кишкової трубки здійснюється симпатичною та парасимпатичною нервовою системою. Розгалуження нервових волокон формує три взаємопов'язаних нервових сплетення: підслизове (Мейснерове), міжм'язове (Ауербахове) та підсерозне або адвентиційне, утворені інтрамуральними парасимпатичними гангліями (рис. 140). Екстрамуральні симпатичні ганглії розміщуються за межами кишкової трубки, до яких відносять верхній шийний і зірчастий вузли, ганглії сонячного та тазового сплетень. Інтра- та екстрамуральні ганглії забезпечують аферентну і еферентну іннервацію, нервові сплетення яких складаються із гангліїв, утворених нервовими та гліальними клітинами, нервовими волокнами та пухкою сполучною тканиною.

Аферентні нейрони вегетативних і спинномозкових гангліїв іннервують епітелій, залози, сполучну тканину, м'язи, нервові ганглії та кровоносні судини. Еферентні нейрони вегетативних гангліїв, аксони яких закінчуються нервово-м’язовими та нервово-залозистими закінченнями, іннервують гладеньку м'язову тканину та залози.

Рис. 140. Схема розміщення нервових елементів стінки кишкової трубки:

І— слизова оболонка; II— підслизова основа; III— м'язова оболонка; IV — серозна оболонка: 1-розгалуження нервових волокон у слизовій оболонці; 2 — післизове нервове сплетення (Мейснерове); 3 — міжм'язове (Ауербахове); 4-адвентиційне сплетення.