ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту

4.4.4 Селезінка

Селезінка є периферійним органом імунного захисту. Подібно до лімфатичних вузлів вона є органом лімфоїдного кровотворення та біологічним фільтром. Взагалі це поліфункціональний орган. У більшості тварин вона забезпечує лімфоутворення та імунітет.

У гризунів селезінка є універсальним органом кровотворення, де розвиваються клітини лімфоїдного, еритроїдного і гранулоцитарного видів.

Селезінка — це потужний макрофагальний орган. З участю численних макрофагів v ній руйнуються клітини крові й особливо еритроцити, а продукти розпаду (білки, залізо) знову використовуються організмом.

Селезінка також є органом депонування крові. Ця функція особливо виражена у жуйних і коней. Розвивається селезінка із мезенхімних острівців, у яких швидко розмножуються клітини в ділянці дорсальної частини брижі. На початку розвитку в мезенхімній закладці утворюється волокнистий каркас, судинне русло та ретикулярна строма, в які виселяються стовбурові клітини та макрофаги.

Спочатку це орган мієлоїдного кровотворення, а пізніше із центральних лімфоїдних органів в неї вселяються лімфоцити, які спочатку розміщуються рівномірно навколо центральних артерій (Т-зона). В-зони утворюються пізніше, що пов'язано з концентрацією макрофагів і лімфоцитів збоку від Т-зон. Одночасно з розвитком лімфатичних вузликів формується червона пульпа селезінки. В ранній постембріональний період спостерігається збільшення кількості і об'єму вузликів, розвиток і розширення у них центрів проліферації.

Основні структурно-функціональні елементи селезінки є опотдх скоротливий апарапі до якого входить капсула і система трабекул, міжтрабекулярна частина - пульпа, яка складається з ретикулярної тканини, в якій розрізняють білу та червону пульпу (рис. 112).

Рис. 112. Схема будови селезінки:

А — опорно-скоротливий апарат селезінки; Б — кровообіг у селезінці; В — гістоструктура селезінки

1-капсула; 2-мезотелій; 3-трабекули; 4-селезінкова артерія; 5-трабекулярна артерія; 6-пульпарна артерія; 7-центральна артерія:

а-гемокапіляри в лімфатичному вузлику; б-крайовий синус; 8-китичкові артеріоли; 9-гільзи; 10- капіляр, що вільно впадає у пульпу (відкритий кровообіг); 11-капіляр, який впадає у венозний синус (закритий кровообіг); 12-трабекулярна вена; 13-селезінкова вена;

14-лімфатична периартеріальна піхва; 15-лімфатичні вузлики (біла пульпа); 16-червона пульпа; 17-венозні синуси; 18-ретикулярна тканина; 19-еритроцити та лейкоцити в червоній пульпі; 20-щілини в ендотелії синуса; 21-ядра ендотеліальних клітин;

22-аргирофільні волокна.

Селезінка оточена серозною оболонкою, яка міцно зростається із сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять трабекули, що утворюють своєрідний сітчастий каркас. Найбільш масивні трабекули розміщуються біля воріт селезінки, в них містяться великі кровоносні судини — трабекулярні артерії, вени. Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної та гладенької м'язової тканин, значна кількість якої міститься у селезінці депонуючого типу (жуйних, коней, свиней, хижаків); скорочення сприяє виштовхуванню депонованої крові в кров'яне русло. В сполучній тканині капсули і трабекул переважну частину становлять еластичні волокна, які дають змогу селезінці змінювати її розміри і витримувати значне збільшення в об'ємі.

Біла пульпа — комплекс лімфатичних вузликів селезінки (мальпігієві тільця), за будовою подібні до вузликів лімфатичних вузлів. Вони виконують захисну функцію селезінки і продукують головну масу лімфоцитів крові. Кожний лімфатичний вузлик є утворенням, що складається з комплексу клітин лімфоїдної тканини, розміщених в адвентиції артерій і численних гемокапілярах. Артерію вузлика (мальпігієвого тільця) називають центральною, однак вона розміщується ексцентрично. В розвиненому мальпігієвому тільці розрізняють кілька структурно-функціональних зон: періартеріальну, світлий центр з мантійною зоною і маргинальну зону.

Периартертіальна зона — своєрідна муфта, яка складається з малих лімфоцитів, що щільно прилягають один до одного та інтердигітуючих клітин. Лімфоцити цієї зони відносять до рециркуляційного фонду Т-клітин. До цієї зони вони потрапляють із гемокапілярів, а після антигенної стимуляції можуть мігрувати у венозні синуси червоної пульпи. Інтердигітуючі клітини — це відростчасті макрофаги, які поглинають антиген і стимулюють бластотрансформацію, проліферацію і перетворення Т-лімфоцитів в ефекторні клітини.

Світлий центр мальпігієвого тільця за своєю будовою і функцією аналогічний фолікулам лімфатичного вузла і є тимуснезалежною ділянкою. У цих центрах розміщуються лімфобласти, багато з яких знаходяться на стадії мітозу, дендритні клітини, які фіксують антиген і зберігають його протягом тривалого часу, а також вільні макрофаги, що містять продукти розпаду лімфоцитів у вигляді забарвлених тілець. Будова світлого центру відображає функціональний стан мальпігієвого тільця і може значно змінюватися при інфекційних захворюваннях та інтоксикації. Кожний центр оточений щільним лімфоцитарним обідком — мантійною зоною, а навколо всього вузлика (мальпігієвого тільця) розміщується маргинальна зона, в якій містяться Т- і В-лімфоцити та макрофаги.

Маргинальна зона в функціональному відношенні вважається зоною кооперативної взаємодії типів клітин в імунній відповіді. Розміщені в цій зоні В-лімфоцити в результаті цієї взаємодії і стимулювання відповідним антигеном проліферують та диференціюються в антитілоутворюючі плазматичні клітини, які в червоній пульпі утворюють тяжі. Форма мальпігієвого тільця (селезінкового вузлика) підтримується за допомогою сітки ретикулярних волокон — в тимуснезалежній ділянці вони розміщені радіально, а в Т-зоні — вздовж довгої осі центральної артерії.

Червона пульпа — це міжтрабекулярна та міжфолікулярна тканина, заповнена еритроцитами. Вона становить близько 70% усієї маси селезінки. Еритроцити зумовлюють червоне її забарвлення.

Основу як білої, так і червоної пульпи становить ретикулярна тканина, в якій знаходяться вільні клітинні елементи: клітини крові, плазматичні клітини й макрофаги.

В червоній пульпі розміщуються численні артеріоли, капіляри і своєрідні венозні синуси, в порожнинах яких депонуються найрізноманітніші клітинні елементи. Найбільше венозних синусів у червоній пульпі концентрується на межі з маргинальною зоною мальпігієвих тілець. Кількість венозних синусів у різних видів тварин неоднакова.

Ділянки червоної пульпи, розміщені між венозними синусами називають селезінковими або пульпарними тяжами, у їх складі багато лімфоцитів і розвиваються зрілі плазматичні клітини. Макрофаги пульпарних тяжів здійснюють фагоцитоз пошкоджених еритроцитів і беруть участь в обміні заліза в організмі.

Кровообіг у селезінці дає змогу зрозуміти складність її структурно- функціонального значення в організмі. Артеріальна кров потрапляє в селезінку по одноіменній артерії через ворота органа.

Розгалужені артерії проходять у великих трабекулах і називаються трабекулярними артеріями. їх стінки мають інтиму, медію і адвентицію, яка зростається із сполучною тканиною трабекул.

Від трабекулярних артерій відходять артерії дрібного калібру в червону пульпу і називаються пульпарними артеріями.

Навколо пульпарних артерій утворюються видовжені лімфатичні піхви, які у міру віддалення від трабекул збільшуються і набувають кульоподібної форми, утворюючи лімфатичні вузлики. Після виходу із вузлика артерія розгалужується на кілька китичкових артеріол, навколо кінцевих ділянок яких розміщуються овальні скупчення видовжених ретикулярних клітин (еліпсоїди, чи гільзи). В цитоплазмі ендотелію еліпсоїдних артеріол виявлені мікрофіламенти, з якими пов'язують здатність еліпсоїдів скорочуватися — своєрідна функція сфінктерів. Розгалужуючись, китичкові артеріоли переходять у капіляри, які впадають у венозні синуси червоної пульпи (закритий кровообіг).

Венозні синуси займають значну частину червоної пульпи і можуть мати різний діаметр і форму залежно від наповнення кров'ю. Тоненькі стінки венозних синусів вкриті фенестрованим ендотелієм, який розміщується на базальній мембрані. По поверхні стінки синуса кільцеподібно розміщуються ретикулінові волокна, в кінці синуса, на місці переходу його в вену — другий сфінктер.

Залежно від функціонального стану окремих частин венозних синусів змінюється стан їх стінки, в результаті чого вона стає більш чи менш проникною. Процес заповнення синусів регулюється сфінктерами, які розміщуються в артеріальних гільзах і при переході синусів у вени.

Так, при відкритих артеріальних і венозних сфінктерах кров у синусах не затримується, а при скороченні венозних сфінктерів кров заповнює ці судини, розтягується їх стінка і плазма крові просочується в ретикулярну тканину, а формені елементи концентруються.

При закритті артеріальних і венозних сфінктерів кров збирається у синусах, де руйнуються еритроцити. Коли скорочуються м'язові елементи капсули, трабекул і пульпи при відкритих венозних сфінктерах, кров із пульпи повертається у синуси, а при відкритих обох сфінктерах весь вміст синусів потрапляє у загальний кровотік. Із синусоїдів селезінки, які є венозними капілярами, кров надходить у трабекулярні вени, із яких формується селезінкова вена, що впадає в воротну. Стінки трабекулярних вен складаються лише з ендотелією, який щільно прилягає до тканин трабекули.

Селезінка є резервуаром крові, в ній може депонуватися 1/5 частина усієї крові, яка може швидко надійти до кров'яного русла. Незважаючи на велику роль селезінки, її видалення не викликає значних

порушень в організмі, оскільки функції її беруть на себе інші гемопо- етичні органи.